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Alucitoidea

Alucitoidea Leach, 1815[1] è una superfamiglia di lepidotteri, presente in tutto il mondo con circa 240 specie.[2]

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Alucitoidea
Alucita hexadactyla
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumProtostomia
PhylumArthropoda
SubphylumTracheata
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
CoorteEndopterygota
SuperordineOligoneoptera
SezionePanorpoidea
OrdineLepidoptera
SottordineGlossata
InfraordineHeteroneura
DivisioneDitrysia
SuperfamigliaAlucitoidea
Leach, 1815
Famiglie

Etimologia

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Il nome della superfamiglia si ricava da quello del genere tipo, Alucita, a sua volta dal latino alucĭta, che stava a indicare una specie di zanzara.[3]

Descrizione

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Si tratta di piccole falene dalle abitudini notturne o al più crepuscolari, caratterizzate da una peculiare struttura delle ali, che in alcune specie si presentano suddivise in due o più lobi ciliati (fino a sette), tanto da assumere la forma di singolari "piume". Le caratteristiche anatomiche di questo taxon lo avvicinano per alcuni versi agli Pterophoroidea, ma anche ai Copromorphoidea e agli Epermenioidea; la questione dei rapporti tra questo e altri gruppi all'interno dei Ditrysia non è stata ancora sufficientemente indagata dal punto di vista molecolare.[4]

Sono considerati probabili caratteri autapomorfici: 1) la presenza dei segmenti I-IV non mobili nella pupa; 2) la perdita della nervatura CuP sia nelle ali anteriori, sia in quelle posteriori; 3) il secondo sternite addominale che presenta posteriormente delle venule convergenti a formare una sorta di "V".[4][5]

Anche la presenza di fasce anteriori munite di spinule sui tergiti addominali II-VII è stata proposta quale ulteriore caratteristica distintiva della superfamiglia,[6] ma poiché si incontra tale peculiarità anche in Thambotricha vates, un Epermeniidae basale della Nuova Zelanda, non è ancora chiaro se tale carattere possa essere considerato apomorfico all'interno degli Apoditrysia (il clade che comprende, tra gli altri, anche Alucitoidea ed Epermenioidea).[4]

Ulteriori apomorfie proposte sono: il processo sul submentum della larva (frequente nei Copromorphoidea), il gruppo di setole primarie laterali (L) sul protorace e la mancanza di spinule sull'addome della pupa.[4]

Una divisione così marcata delle ali si osserva, all'interno dei Lepidoptera, esclusivamente negli Alucitoidea e negli Pterophoroidea; tale carattere è considerato una forma di sinapomorfia dei due gruppi.[4]

Adulto

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Capo

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Il capo è glabro ma può presentare dei "ciuffi" di scaglie piliformi, posizionati dorso-lateralmente negli Alucitidae, oppure anteriormente nei Tineodidae.[4][6]

Gli ocelli possono essere presenti o meno (molto sviluppati in Tineodes), mentre i chaetosemata sono sempre mancanti.[4][6][7]

Nell'apparato boccale degli Alucitidae, quando sono presenti, i palpi mascellari sono molto piccoli, con tre o cinque segmenti, mentre nei Tineodidae sono costituiti da un massimo di quattro articoli.[4][6][7] I palpi labiali sono moderatamente lunghi e diritti nei Tineodidae (insolitamente lunghi in Tineodes),[4][6][7] mentre negli Alucitidae appaiono un po' più lunghi e ricurvi, col secondo articolo munito di setole sensoriali; in alcuni casi, il segmento apicale può essere lungo quanto il secondo, oppure molto più corto e talvolta rivestito di larghe scaglie.[4][6] La spirotromba è totalmente priva di scaglie anche nella parte basale.[4][6][7][8]

Le antenne sono filiformi in ambo i sessi negli Alucitidae, con una lunghezza pari a poco più della metà dell'ala anteriore, scapo privo di pecten e talvolta la presenza di scaglie tra i vari articoli nel maschio;[6] anche nei Tineodidae la struttura è filiforme, ma con lunghezza molto variabile (dai due terzi dell'ala anteriore fino a oltre l'intera lunghezza), e nei maschi possono essere ciliate.[6]

Torace

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Non sono presenti organi timpanici posti sui somiti del torace.[6]

Le zampe dei Tineodidae sono lunghe e sottili, spesso con robusti speroni tibiali;[6] le tibie delle zampe posteriori sono praticamente glabre nei Tineodidae,[4][6] mentre negli Alucitidae possono avere scaglie piliformi molto allungate.[6] L'epifisi è sempre presente in entrambe le famiglie.[4][6] Negli Alucitidae la formula degli speroni tibiali è 0-2-4,[4][6] mentre nei Tineodidae può essere talvolta 0-2-2.[6]

Le ali possono essere intere oppure bilobate nei Tineodidae;[4] negli Alucitidae si possono avere fino a sei lobi nell'ala anteriore e fino a sette lobi nella posteriore,[4][6][7] sebbene nei generi Triscaedecia ed Hexeretmis le ali siano divise solo per meno di un decimo della propria lunghezza.[4][6] Più in dettaglio, negli Alucitidae le divisioni possono trovarsi tra Rs ed M, tra i rami di M (solo due nell'ala posteriore), tra M3 e CuA, tra i rami di CuA e, solo nell'ala posteriore, dopo CuA. Nelle specie con ala posteriore a sei lobi, Sc+R confluisce su Rs, mentre in quelle con ala posteriore a sette lobi, Sc+R regge essa stessa un ulteriore lobo.[4][6][7]

Pterostigma e CuP sono assenti.[4][6] La spinarea è assente, tranne in alcuni generi di Alucitidae, dove comunque è molto ridotta ma ben definita.[4][6][7][9]

Le nervature alari variano molto all'interno dei Tineodidae, con una forte riduzione del numero delle venature soprattutto nelle specie con ali più strette: in alcuni casi rimangono le vestigia di M nella cellula discale; in altri casi, da quest'ultima le venature da R1 a CuA2 dipartono tutte separatamente (ad es. in Palaeodes), mentre in Oxychirota, un ramo di R è assente; in altri generi di Tineodidae, le nervature alari possono essere parzialmente o totalmente assenti.[6]

Nei Tineodidae, il frenulum della femmina è costituito da 1-3 setole, mentre quello del maschio è a singola setola[4][6][7][9] Il retinaculum è rappresentato a sua volta da una serie di setole uncinate disposte lungo Sc, nell'ala anteriore del maschio, oppure da una serie di lunghe scaglie piliformi disposte lungo Sc, nella femmina.[6][7][9]

L'apertura alare è compresa tra 10 e 34 mm nei Tineodidae e tra 7 e 28 mm negli Alucitidae.[6]

Addome

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Nei Tineodidae, l'addome appare lungo, affusolato e munito, sul II sternite, di apodemi ben sviluppati, come si possono osservare nei Tortricoidea.[6] Negli Alucitidae, il II sternite addominale appare invece completamente rivestito di scaglie,[6] e presenta, in entrambe le famiglie, un sistema di venature convergenti "a V", in direzione caudale.[4][6][7]

Sui tergiti III-VI, o in alcuni casi II-VII, si osservano strette bande anteriori costituite da minute spinule.[4][6][7][9]

Nell'apparato genitale maschile dei Tineodidae, l'uncus può essere allungato e sottile, oppure breve e tozzo, o talvolta bifido; lo gnathos può essere assente, come pure i transtilla. Le gonapofisi sono semplici e allungate, talvolta munite di un piccolo sacculus. Il vinculum è di struttura semplice, benché la juxta riveli un paio di robusti lobi laterali che reggono diverse setae. L'edeago presenta un coecum penis, ma mancano i cornuti.[6]

Negli Alucitidae, l'uncus è affusolato e talvolta bifido; i socii sono assenti; i bracci laterali dello gnathos si uniscono a formare un lungo processo mediano, spesso appuntito; i transtilla possono essere presenti; le gonapofisi sono ridotte, di solito larghe alla base e più strette all'apice; il vinculum risulta ben sclerificato ma privo di sacculus; pure la juxta appare ben sclerificata, con due processi laterali; l'edeago è corto e tozzo, spesso con un solo cornutus.[6]

Nel genitale femminile dei Tineodidae, il ductus bursae è affusolato e membranoso, come pure il corpus bursae, che rivela un robusto signum di struttura triangolare.[6]

Nel genitale femminile degli Alucitidae, le papille anali sono sottili e le apofisi alquanto corte (risulta solo un po' più lunga quella posteriore); il ductus bursae è corto, ampio e membranoso; il corpus bursae si mostra arrotondato, con il signum che può assumere la forma di un disco dentellato, oppure essere assente;[6] l'ovopositore è di lunghezza modesta.[7][9]

Uovo

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Negli Alucitidae, l'uovo è di regola alquanto appiattito e pseudocilindrico; il corion mostra esternamente un reticolo di piccoli rilievi.[6]

Larva

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Larva di alucitide

Le larve di alcuni generi di Tineodidae non sono ancora state descritte.[4]

Il bruco appare tozzo, con capo semiprognato[4][6][7][9][10] e sei stemmata per lato;[6] è contraddistinto dalla presenza di un processo retto dal submentum.[4]

Le pseudozampe sono alquanto allungate nei Tineodidae, mentre appaiono più corte e tozze negli Alucitidae,[6]; in entrambe le famiglie sono munite di un singolo ordine di uncini, disposti a formare un cerchio più o meno completo.[4][6][7] Gli stigmi sono piccoli e tondeggianti, un po' più grandi nel protorace e nell'VIII segmento addominale dei Tineodidae.[6]

In entrambe le famiglie le setole laterali L1 ed L2 si trovano su un singolo pinaculum nei segmenti addominali I-VIII, mentre L3 si trova in posizione più caudale.[4][6][7][9][10]

Nei Tineodidae le setole subventrali (SV) sono tre dal I al VI segmento addominale, mentre si riducono a due nel VII e a una sola nell'VIII e nel IX segmento addominale; le setole dorsali D1 e D2 sono rette da un unico pinaculum, mentre una singola setola semidorsale SD1 è molto lunga è sorretta da un pinaculum separato.[6]

Negli Alucitidae, sul protorace, si osservano due setole L su un pinaculum e altre due setole SV su un altro pinaculum; sul meso- e metatorace, si osservano ancora due setole L su un pinaculum, ma le setole SV sono ridotte a una; si ha una singola setola SV sul I e sul VII-IX segmento addominale, mentre il II segmento ne ha due e i segmenti III-VI ne hanno tre; sempre nel IX segmento addominale, le setole dorsali D1 e D2 sono rette da un unico pinaculum (ma D1 può mancare in alcuni generi), mentre l'unica setola subdorsale (SD1) è molto lunga e retta da un proprio pinaculum.[6][11]

Nei Tineodidae non sono presenti setole secondarie, ma il corpo è densamente ricoperto da spinule, tranne sulle zone sclerificate della cuticola.[6]

Pupa

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Mina fogliare di alucitide

La pupa è alquanto sottile (più tozza negli Alucitidae) e provvista di appendici unite tra loro e rispetto al corpo.[6]

Negli Alucitidae, il capo appare più allargato e provvisto di una sutura epicraniale, ma è sempre privo di palpi mascellari; nei Tineodidae, invece, il capo rivela robusti lobi piliferi, ma i palpi mascellari sono assenti solo in alcuni generi. Nei Tineodidae la proboscide è molto allungata, tanto da raggiungere l'estremità delle ali; negli Alucitidae si mostra invece più corta, così come le antenne.[6]

Negli Alucitidae, il protorace risulta più stretto del mesotorace, e gli spiracoli tracheali appaiono costretti in una fessura compresa tra pro- e mesotorace. I femori delle zampe anteriori sono esposti.[6]

I segmenti addominali I-IV sono immobili in entrambe le famiglie[4] e gli spiracoli sono piccoli e tondeggianti.[6] L'addome si mostra privo di spinule sulla superficie dorsale.[4][6]

Il cremaster è assente, ma il X segmento addominale regge un gruppo di circa sei robuste setole uncinate.[4][6]

Biologia

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Ciclo biologico

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Dopo la fecondazione, le uova sono deposte singolarmente nei tessuti della pianta nutrice.[6]

Negli Alucitidae, le larve si accrescono alle spese di meristemi, fiori, frutti e possono provocare la formazione di cecidi su piante di Centaurea (Asteraceae) e Scabiosa (Caprifoliaceae).[6][7][9][11] Nei Tineodidae, in alcune specie, le larve si creano un rifugio unendo con fili sericei due foglie adiacenti della pianta nutrice, oppure si insinuano all'interno di frutti o semi, andando però a impuparsi altrove.[6][7]

L'impupamento avviene all'interno di un bozzolo sericeo nei Tineodidae,[4] ma in alcuni Alucitidae si osserva anche la formazione di un astuccio costituito in parte da sedimenti, che si può rinvenire tra gli strati della lettiera o comunque in punti riparati del sottobosco; in questi casi, la pupa non emerge dal bozzolo.[6]

Gli adulti della maggior parte delle specie sono mobili durante la notte o al più al crepuscolo;[7] alcuni Tineodidae si riposano rimanendo con le ali distese e il corpo sollevato sulle lunghe zampe; se disturbati, iniziano a spostarsi ritmicamente avanti e indietro, alzando e abbassando diverse volte le ali. In Tineodes le ali anteriori si sovrappongono a quelle posteriori.[6]

Periodo di volo

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La biologia di diversi membri di questo taxon è ancora sconosciuta o poco nota, tuttavia, gli Alucitidae eurasiatici sembrano essere di regola bivoltini, con un primo periodo di volo compreso tra i mesi di maggio e giugno e un secondo tra luglio e agosto.[12][13]

Alimentazione

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Le piante nutrici appartengono a diverse famiglie:[4][6][7][10][11][12][13][14][15]

Parassitoidismo

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Sono noti fenomeni di parassitoidismo ai danni delle larve di Alucitoidea, da parte di diverse specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:[16]

Rilevanza economica

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La specie Alucita coffeina (Viette, 1958), del Gabon, provoca ingenti danni alle coltivazioni di caffè.[4]

Distribuzione e habitat

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Il taxon è cosmopolita, ma con differenze di distribuzione tra le due famiglie: gli Alucitidae sono presenti in tutte le ecozone, ma meno numerosi nel Neartico[7][17]; i Tineodidae sono limitati alle sole ecozone orientale e australasiana, con l'unica eccezione del genere Tephroniopsis, presente in Iran.[4][6][7]

Tassonomia

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Gli Alucitidae sono stati posizionati in passato all'interno dei Copromorphoidea,[18][19] nei Pyraloidea (insieme agli Pterophoridae),[20][21] oppure in una superfamiglia separata dai Tineodidae.[22][23][24] Anche i Tineodidae furono inseriti nei Pyraloidea[19][21] e negli Pterophoroidea.[9] In ogni caso, entrambe le famiglie differiscono dai Pyralidae ad esempio per l'assenza di organi timpanici e per la presenza di una spirotromba interamente priva di scaglie.[6][7]

Nel 2015, Heikkilä et al., a seguito di studi molecolari, hanno proposto di trasformare Tineodidae in un mero sinonimo di Alucitidae.[25]

Famiglie e generi

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Sinonimi

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Non sono stati riportati sinonimi.[4][6][7]

Endemismi italiani

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I generi Alucita e Pterotopteryx sono presenti nel territorio italiano rispettivamente con tredici e una specie, ma non sono segnalati endemismi italiani.[44]

Alcune specie

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Conservazione

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Nessuna specie appartenente a questa superfamiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.[45]

Note

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  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak (EN) Dugdale, J. S.; Kristensen, N. P.; Robinson, G. S.; Scoble, M. J., The smaller microlepidoptera-grade superfamilies, in Kristensen, N. P. (Ed.) - Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. 217 - 232, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917. URL consultato l'11 novembre 2016.
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