Avena sterilis
L'avena maggiore (nome scientifico Avena sterilis L., 1762) è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (sottofamiglia Pooideae ex Graminaceae).[1]
Etimologia
modificaIl nome generico (Avena) deriva da un nome latino per avena (nome volgare della pianta coltivata sin dall'antichità).[2] L'epiteto specifico (sterilis) indica che le spighette cadono subito dopo aver raggiunto la maturità.[3]
Il nome scientifico della specie è stato definito da Linneo (1707 – 1778), biologo svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum - Edition 2" (Sp. Pl., ed. 2 1: 118)[4] del 1762.[1]
Descrizione
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Queste piante arrivano ad una altezza di 5 - 13 dm. La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie. Tutta la pianta è glabra e glaucescente.[5][6][7][8][9][10][11]
Radici
modificaLe radici sono fascicolate avventizie.
Fusto
modificaLa parte aerea del fusto è un culmo solitario, liscio, eretto (con base genicolata o prostrata) con sezione rotonda (culmo cilindrico).
Foglie
modificaLe foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille. Dimensione delle foglie: larghezza 4-18 mm; lunghezza 45 cm.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e in genere è priva di auricole.
- Ligula: la ligula è ottusa (lunghezza massima 8 mm).
- Lamina: la lamina ha delle forme lineari e piatte con apice acuminato; la superficie è glabra e scabra sui margini. Dimensione della lamina: larghezza 6-10 mm; lunghezza 45 cm.
Infiorescenza
modificaInfiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, di tipo racemoso terminale (un racemo per infiorescenza), hanno la forma di una pannocchia annuente, povera formata da diverse spighette pendenti, disposte unilateralmente. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli (o a due ranghi[12]), anche se le successive ramificazioni la fanno apparire a spirale. Dimensione della pannocchia: larghezza 20 cm; lunghezza della spiga: 15-40 cm.
Spighetta
modificaInfiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, grandi, compresse lateralmente con forme da ellittiche a oblunghe, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 2 - 5 fiori. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. A maturità i fiori si distaccano dalle glume e restano saldati fra di loro; solo il fiore inferiore è articolato, quelli superiori sono persistenti. Lunghezza delle spighette: 35-50 mm.
- Glume: le glume, con forme strettamente lanceolate, hanno un apice finemente acuto. Lunghezza 30-40 mm.
- Palea: la palea è un profillo lanceolato con alcune venature e margini cigliati.
- Lemma: il lemma, bidentato all'apice, nella metà inferiore si presenta con densi e fitti peli rossastri lunghi 3-7 mm. La resta è inserita dorsalmente a un terzo dalla base, nel terzo inferiore è ritorta e nerastra, quindi ginocchiata e poi retta e chiara (la resta nei fiori superiori può mancare). Lunghezza del lemma 25-40 mm. Lunghezza della resta: 50-60 mm.
Fiore
modificaI fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza da una fessura laterale longitudinale. Il polline è monoporato.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo è breve con due stigmi papillosi e distinti.
- Fioritura: da aprile a luglio (agosto).
Frutti
modificaI frutti sono cariossidi, ossia sono piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è provvisto di epiblasto; ha inoltre un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. A volte l'endosperma è liquido.
Biologia
modificaCome gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[13]
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questa specie (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9 700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9 500[9]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Avena fa parte della sottofamiglia Pooideae con 25 specie distribuite nelle regioni temperate del Mediterraneo, Europa, Africa e Asia.[5][6]
Filogenesi
modificaLa sottotribù Aveninae (contenente il genere della specie di questa voce) fa parte della tribù Poeae Dumort., 1824 e quindi della supertribù Poodae L. Liu, 1980. All'interno della tribù, la sottotribù Aveninae appartiene al gruppo con le sequenze dei plastidi di tipo "Poeae" (definito "Poeae chloroplast groups 1"[14] o anche "Plastid Group 1 (Poeae-type)"[15]).
All'interno delle Aveninae si individuano due subcladi. Avena si trova nel primo clade insieme ai generi Arrhenatherum e Helictotrichon.[16] Le specie di Avena formano una serie complessa di poliploidi. La specie di questa voce fa parte della sezione Avena, contenente tutte specie esaploidi. Un recente studio del gene 3-fosfoglicerato chinasi un enzima del plastidio nucleare (chiamato Pgk1) su 14 diplodi, 8 tetraploidi e 4 esaploidi del genere Avena ha evidenziato tre genomi principali (A - C - D) e diversi sottocladi, assegnando alla specie di questa voce il genoma ACD (esaploide) derivato probabilmente da un evento di allopoliploidizzazione indipendente.[5][17]
Le seguenti sono sinapomorfie relative a tutta la sottofamiglie (Pooideae):[5]
- la fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli;
- le spighette sono compresse lateralmente;
- i margini embrionali della foglia non si sovrappongono;
- l'embrione è privo della fessura scutellare.
Per il genere Avena è stata individuata la seguente sinapomorfia: l'ilo è lineare.
Il numero cromosomico di A. sterilis è: 2n = 42.[18]
Sottospecie
modificaQuesta specie è una pianta polimorfa (il numero cromosomico è di tipo esaploide). I caratteri soggetti a variabilità sono le foglie cigliate (almeno sulla guaina) e le dimensioni generali della pianta.[7] Per questa specie sono indicate le seguenti sottospecie:
Sottospecie sterilis
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(Distribuzione regionale[19] – Distribuzione alpina[20])
- Nome scientifico: Avena sterilis subsp. sterilis.
- Descrizione: è la stirpe principale.
- Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Euri-Mediterraneo / Turanico.
- Distribuzione: in Italia è una pianta comune su tutto il territorio. Nelle Alpi si trova a occidente e al centro-est. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio Centrale e Pirenei.[20] Fuori dall'Italia si trova nell'Europa mediterranea, Asia occidentale e orientale e Africa mediterranea.[21]
- Habitat: gli habitat tipici sono i campi di cereali. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.[20]
- Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1800 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare e quello planiziale – a livello del mare.
- Fitosociologia area alpina: dal punto di vista fitosociologico alpino la sottospecie sterilis appartiene alla seguente comunità vegetale:[20]
- Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
- Classe: Stellarietea mediae
- Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
- Fitosociologia areale italiano: per l'areale completo italiano la specie sterilis appartiene alla seguente comunità vegetale:[22]
- Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti
- Subclasse: Stellarienea mediae
- Ordine: Centaureetalia cyani Tüxen, Lohmeyer & Preising in Tüxen ex Von Rochow, 1951
- Alleanza: Roemerion hybridae Br.-Bl. ex Rivas-Martinez, Lodi, Costa T.E. Diaz & Penas, 1999
- Ordine: Centaureetalia cyani Tüxen, Lohmeyer & Preising in Tüxen ex Von Rochow, 1951
- Subclasse: Stellarienea mediae
- Macrotipologia: vegetazione erbacea sinantropica, ruderale e megaforbieti
- Descrizione. L'alleanza Roemerion hybridae è relativa alle comunità infestanti le colture cerealicole a ciclo primaverile. I suoli preferiti in genere sono basici di natura calcarea, talora argillosa o basaltica. Il termotipo è mesomediterraneo semiarido secco o subumido. L'alleanza è diffusa nel Mediterraneo centrale e occidentale; in particolare è presente in Italia, nella Francia sud-orientale, nella Penisola Iberica e nella parte settentrionale del Marocco.[23]
- Altre alleanze per la specie sterilis sono: Ridolfion segeti e Ridolfion segeti.[22]
Sottospecie ludoviciana
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(Distribuzione regionale[19] – Distribuzione alpina[20])
- Nome scientifico: Avena sterilis subsp. ludoviciana (Durieu) Gillet & Magne
- Basionimo: Avena ludoviciana Durieu, 1855
- Descrizione: la pianta in generale è gracile (altezza 3-6 dm); le ligule sono più piccole (4 mm); la pannocchia è lunga 10-30 cm; le spighette sono ridotte con due fiori e sono lunghe 25-30 mm; le glume sono lunghe 18-25 cm; il lemma è lungo 20-25 cm.
- Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Mediterraneo / Ovest-Asiatico.
- Distribuzione: in Italia è una pianta con una distribuzione discontinua. Nelle Alpi si trova solo nella parte orientale. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nei Pirenei e nei Monti Balcani.[20] Fuori dall'Italia si trova nell'Europa mediterranea, Asia occidentale e Africa mediterranea.[24]
- Habitat: gli habitat tipici sono i campi, le colture, le vigne e gli ambienti ruderali. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere arido.[20]
- Distribuzione altitudinale: nelle Alpi frequentano i seguenti piani vegetazionali: collinare e quello planiziale – a livello del mare.
- Fitosociologia: dal punto di vista fitosociologico alpino Avena sterilis appartiene alla seguente comunità vegetale:[20]
- Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
- Classe: Stellarietea mediae.
- Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
Sottospecie atherantha
modifica- Nome scientifico: Avena sterilis subsp. atherantha (C. Presl) H. Scholz, 1991[25]
- Basionimo: Avena atherantha C. Presl
- Distribuzione: Penisola Iberica, Italia, Penisola Balcanica, Tunisia e Israele.
Sottospecie trichophylla
modifica- Nome scientifico: Avena sterilis subsp. trichophylla (K. Koch) Malzev, 1930[26]
- Basionimo: Avena trichophylla K. Koch
- Distribuzione: Europa mediterranea, Anatolia e Algeria.
Sinonimi
modificaQuesta entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[11]
- Avena macrocarpa Moench
- Avena nutans St.-Lag.
- Avena sativa subsp. sterilis (L.) De Wet
Sinonimi per la sottospecie sterilis
- Avena affinis P.J.Bergius ex Steud.
- Avena maroccana Gand.
- Avena solida (Hausskn.) Herter
- Avena sterilis var. culta Raizada
- Avena sterilis var. subulifera (Thell.) Tzvelev
- Avena syriaca Boiss. & Balansa
- Avena turonensis Tourlet
Sinonimi per la sottospecie ludoviciana
- Avena ludoviciana Durieu
- Avena macrocalyx Sennen
- Avena melillensis Sennen & Mauricio
- Avena persica Steud.
- Avena trichophylla K.Koch
Note
modifica- ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 26 agosto 2020.
- ^ Etymo Grasses, pag. 93.
- ^ Etymo Grasses, pag. 227.
- ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 26 agosto 2020.
- ^ a b c d Kellogg 2015, pag. 231.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 545.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 233.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 26 agosto 2020.
- ^ Kellogg 2015, pag. 28.
- ^ Kellogg 2015, pag. 73.
- ^ PeerJ 2018, pag. 22.
- ^ Soreng et al. 2007, pag 440.
- ^ Saarela et al.2017.
- ^ Peng et al. 2018, pag. 4.
- ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 26 agosto 2020.
- ^ a b Conti et al. 2005, pag. 60.
- ^ a b c d e f g h Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 942.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 28 agosto 2020.
- ^ a b Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org. URL consultato il 28 agosto 2020.
- ^ Prodromo della vegetazione italiana, su prodromo-vegetazione-italia.org, p. 39A.1.2 ALL. ROEMERION HYBRIDAE BR.-BL. EX RIVAS-MARTÍNEZ, LOIDI, COSTA, T.E. DÍAZ & PENAS 1999. URL consultato il 28 agosto 2020.
- ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 28 agosto 2020.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 28 agosto 2020.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 28 agosto 2020.
Bibliografia
modifica- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
- F. Conti, G. Abbate, A. Alessandrini, C. Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 28 agosto 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 28 agosto 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Yuanying Peng et al., Phylogenetic relationships in the genus Avena based on the nuclear Pgk1 gene, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, Novembre, n. 8, 2018, p. 18.
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- Avena sterilis Royal Botanic Gardens KEW - Database
