Ayapaninae

Ayapaninae R.M. King & H. Rob., 1980 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Eupatorieae).

Ayapaninae
Ayapana triplinervis
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Eupatorieae
Sottotribù	Ayapaninae R.M. King & H. Rob., 1980
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
Alomiella Ayapana Ayapanopsis Condylidium Gongrostylus Gymnocondylus Heterocondylus Isocarpha Lepidesmia Monogereion Parapiqueria Polyanthina Siapaea

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere Ayapana Spach, 1841 ed è stato descritto per la prima volta dai botanici contemporanei Robert Merrill King (1930-2007) e Harold Ernest Robinson (1932-) nella pubblicazione "Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York - 46(7): 446. 1980" del 1980.

Descrizione

Il ciclo biologico delle piante di questa sottotribù è annuale o perenne, il portamento può essere eretto o reptante, mentre l'habitus è erbaceo o sub-arbustivo, raramente tipo vite.

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo opposto; talvolta nella parte superiore sono alternate (raramente del tutto alterne).

Le infiorescenze, formate da capolini in strutture agglomerate, sono per lo più terminali su rami frondosi. I capolini sono formati da un involucro composto da squame al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori (tutti tubulosi). Le squame sono distinte e disposte in strutture sub- embricate, le dimensioni sono distribuite su più grandezze e sono persistenti. Il ricettacolo è leggermente convesso, in pochi casi è a forma colonnare; è glabro e più raramente le pagliette, a protezione della base dei fiori, sono pubescenti.

I fiori sono tetra-ciclici (con quattro verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo è composto da cinque elementi). I fiori sono da 3 a 300. I lobi generalmente sono corti, ed hanno la superficie liscia.

Sezione del fiore

Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

I sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

Le corolle normalmente sono corolle tubolari. La superficie dei lobi è liscia; i lobi sono formati da cellule lunghe.

L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. La parte apicale delle antere è provvista di appendici lunghe e ampie (raramente sono ridotte o mancanti).

Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli. Lo stilo è lungo e bifido; la base ha un nodo allargato che può essere sia pubescente che glabro. Gli stigmi sono da lineari a affusolati, raramente sono ampliati all'apice, sono lisci e diffusamente papillosi. Le linee stigmatiche sono marginali.

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio è da prismatica con 5 coste longitudinali. Il carpoforo è molto evidente. Il pappo raramente è assente, solitamente è formato da molte setole capillari, in alcune specie le setole sono poche, raramente le setole sono brevi con cellule puntate apicali.

Distribuzione e habitat

La sottotribù è distribuita soprattutto nell'America del Sud (Brasile – Colombia - Venezuela) con habitat tropicali o subtropicali. Nella tabella sottostante sono indicate le distribuzioni relative ad ogni singolo genere del gruppo.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Eupatorieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Eupatorieae a sua volta è suddivisa in 17 sottotribù (Ayapaninae è una di queste).

Filogenesi

Nell'ambito della tribù Eupatorieae, questa sottotribù, da un punto di vista filogenetico, occupa una zona centrale insieme alle sottotribù Alomiinae e Critoniinae.

Alcuni caratteri di questa sottotribù sono comuni alla sottotribù Alomiinae: la disposizione delle brattee dell'involucro, le cellule dei lobi della corolla non differenziate dal quelle della gola (sempre della corolla), le spesse pareti cellulari del carpoforo, la base allargata e di solito pubescente dello stilo e la forma degli stigmi.

Il numero cromosomico delle varie specie della sottotribù è: 2n = 20.

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 13 generi e 62 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione
Alomiella R.M. King & H. Rob., 1972	2 spp.	Brasile
Ayapana Spach, 1841	16 spp.	Zona neotropicale
Ayapanopsis R.M. King & H. Rob., 1972	17 spp.	America del Sud
Condylidium R.M. King & H. Rob., 1972	2 spp.	Zona neotropicale
Gongrostylus R.M. King & H. Rob., 1972	1 sp. (G. costaricensis (Kuntze) R.M. King & H. Rob. )	Colombia, Costa Rica, Ecuador e Panama
Gymnocondylus R.M. King & H. Rob., 1972	1 sp. (G. galeopsifolius (Gardner) R.M. King & H. Rob. )	Brasile
Heterocondylus R.M. King & H. Rob., 1972	13 spp.	America Centrale è del Sud
Isocarpha R. Br., 1817	5 spp.	dagli USA al Brasile
Lepidesmia Klatt, 1896	1 sp. (L. squarrosa Klatt)	Colombia, Cuba e Venezuela
Monogereion G.M. Barroso & R.M. King, 1971	1 sp. (M. carajensis G.M. Barroso & R.M. King )	Brasile
Parapiqueria R.M. King & H. Rob., 1980	1 sp. (P. cavalcantei R.M. King & H. Rob. )	Brasile
Polyanthina R.M. King & H. Rob., 1970	1 sp. (P. nemorosa (Klatt) R.M. King & H. Rob. )	America del Sud
Siapaea Pruski, 1996	1 sp. (S. liesneri Pruski )	Venezuela

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:

• SEZIONE A: il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori;
  • Gruppo 1A: i capolini sono provvisti di corti pedicelli e sono agglomerati in dense cime;

genere Lepidesmia

• Gruppo 1B: i pedicelli dei capolini sono ben evidenti e le infiorescenze sono del tipo panicolato;

• Gruppo 2A: il ricettacolo è altamente conico; i fiori sono molti (più di 100) per capolino; le appendici delle antere sono leggermente più lunghe che ampie;

genere Isocarpha

• Gruppo 2B: il ricettacolo è basso-conico; i fiori sono pochi (più o meno 12) per capolino; le appendici delle antere sono mancanti;

genere Parapiqueria

• SEZIONE B: il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori;
  • Gruppo 1A: il pappo è formato da singole setole, o da corte setole oppure è assente;
    • Gruppo 2A: il pappo è presente con una singola lunga e persistente setola; la lamina delle foglie è 3– partita;

genere Monogereion

• Gruppo 2B: il pappo è assente o con una o con poche decidue setole; la lamina delle foglie è semplice;

• Gruppo 3A: l'habitus delle piante è erbaceo con portamento eretto o decombente; le foglie sono picciolate; i lobi delle corolle sono cosparsi da pochi e corti peli; il pappo è assente o con una piccola corta e decidue setola;

genere Alomiella

• Gruppo 3B: l'habitus delle piante è erbaceo con portamento reptante; le foglie sono sessili; i lobi delle corolle sono glabri e con l'interno papilloso; il pappo è ridotto ad un anello, talvolta con singole brevi setole;

genere Siapaea

• Gruppo 1B: il pappo è formato da 5 o più setole regolari, lunghe e persistenti;

• Gruppo 4A: il pappo è formato da poche setole (5 – 10);

genere Gymnocondylus

• Gruppo 4B: il pappo è formato da un numero maggiore di setole (18 – 30);

• Gruppo 5A: il portamento delle piante è simile a viti epifite; i bracci dello stilo (gli stigmi) sono provvisti di apici marcatamente dilatati;

genere Gongrostylus

• Gruppo 5B: le piante sono di tipo terrestre; i bracci dello stilo (gli stigmi) sono lineari o filiformi;

• Gruppo 6A: le basi dei tubi delle corolle sono alquanto ristrette;

genere Condylidium

• Gruppo 6B: la corolla ha una forma tipo tunnel o è strettamente tubulare;

• Gruppo 7A: il portamento delle piante è simile ad arbusti rampicanti; le infiorescenze sono cimose su vari rami;

genere Heterocondylus

• Gruppo 7B: il portamento è simile ad sub-arbusti o a erbe (non rampicanti); le infiorescenze sono corimbose o panicolate e spesso solamente su rami terminali;

• Gruppo 8A: le antere sono cilindriche e posizionate ben all'interno del tubo della corolla; i fiori sono 5 – 40 per capolino; i nodi alla base dello stilo sono pubescenti;

genere Ayapana

• Gruppo 8B: le antere sono cilindriche e visibili nella gola della corolla;

• Gruppo 9A: il tubo della corolla ha una forma simile ad un tunnel; il colore delle corolle è rosa o violetto; i fiori sono 25 – 150 per capolino; i nodi basali dello stilo sono pubescenti o glabri;

genere Ayapanopsis

• Gruppo 9B: il tubo della corolla è molto stretto e a forma tubulare; il colore delle corolle è bianco; i fiori sono 150 – 300 per capolino; i nodi basali dello stilo sono glabri;

genere Polyanthina

Bibliografia

• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 24 aprile 2012 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 24 aprile 2012 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 5482-552, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Harold Robinson, Edward Schilling and José L. Panero, Eupatorieae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 739.

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Collegamenti esterni

• Ayapanopsis eFloras Database
• Isocarpha eFloras Database
• http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=ad630122-6770-42ff-9012-b25c7586f6f2 Global Compositae Checklist Database
• Ayapaninae GRIN Database
• Ayapaninae IPNI Database
• Ayapaninae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000