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Boivinellinae

Boivinellinae Pilg., 1940 è una sottotribù di piante angiosperme monocotiledoni appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.), sottofamiglia Panicoideae.[1][2]

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Boivinellinae
Echinochloa crus-galli
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Monocotiledoni
(clade)Commelinidi
OrdinePoales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPanicoideae
TribùPaniceae
SottotribùBoivinellinae
Pilg., 1940
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
SottoregnoTracheobionta
SuperdivisioneSpermatophyta
DivisioneMagnoliophyta
ClasseLiliopsida
SottoclasseCommelinidae
OrdineCyperales
FamigliaPoaceae
SottofamigliaPanicoideae
TribùPaniceae
SottotribùBoivinellinae
Generi

Etimologia

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Il nome della sottotribù deriva dal genere Boivinella A. Camus (ora sinonimo di Cyphochlaena Hack.[3]) il cui nome è stato dato in onore del botanico francese Louis Hyacinthe Boivin (1808–1852).[4]

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dal botanico tedesco Robert Knud Friedrich Pilger (1876 - 1953) nella pubblicazione "Die Natürlichen Pflanzenfamilien" (Nat. Pflanzenfam., ed. 2, 14e: 101. 1940) del 1940.[5]

Descrizione

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Il portamento
Oplismenus aemulus
 
Le foglie
Lasiacis ligulata
 
Infiorescenza
Entolasia marginata
 
I fiori
Alloteropsis semialata
 
Spighetta generica con tre fiori diversi

Portamento

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Il portamento delle specie di questo gruppo in genere è cespitoso, rizomatoso (Mayariochloa) o stolonifero con cicli biologici annuali o perenni. I culmi possono essere ramificati, eretti o decombenti e radicanti ai nodi basali, oppure sono robusti e grossolani (in Lasiacis i culmi sono legnosi). Queste piante sono in fase di diffusione (o espansione) in tutto il mondo.[2][6][7][8][9][10][11][12]

Foglie

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Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie (a volte poco visibili). Possono essere presenti dei pseudopiccioli.

  • Guaina: la guaina è abbracciante il fusto.
  • Ligula: le ligule, strette, sono membranosa; la membrana è sfrangiata oppure termina con una frangia di peli. In Echinochloa le ligule spesso sono assenti.
  • Lamina: la lamina ha delle forme generalmente da lanceolate a lineari-lanceolate oppure ovate, larghe e piatte. La base può essere cordata o pseudopicciolata. In Alloteropsis le lame sono convolute. In Ottochloa le lame fogliari si disarticolano dalle guaine.

Fiori

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  • Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, lasse lungo l'asse centrale, ascellari e terminali, in genere non sono ramificate (o con rami primari non ramificati, o rami primari ramificati formanti rami di ordine superiore) e sono formate da alcune spighette raggruppate o accoppiate in combinazione lunghe e corte ed hanno la forma di una pannocchia. In Amphicarpum le spighette sono cleistogame e sotterranee. In Cyphochlaena delle due spighette accoppiate, una è sessile e staminata o sterile, l'altra è pedicellata e pistillata o ermafrodita. In Echinochloa le spighette sono accoppiate su quattro file.
  • Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da due fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla sopra o sotto le glume.
  • Glume: le glume, subuguali (in Alloteropsis quella inferiore è molto più piccola di quella superiore), sono membranose eventualmente con bordi ialini, con o senza barbe; in alcune specie possono avere gli apici crestati; la consistenza può essere cartacea.
  • Palea: la palea, eventualmente carenata (o bicarenata), è membranosa con o senza barbe. In Echinochloa la punta è riflessa. In Ottochloa e Parodiophyllochloa la palea inferiore è assente.
  • Lemma: il lemma è membranoso eventualmente con bordi ialini o precisi, con o senza barbe; in alcune specie l'apice è crestato.

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

*, P 2, A (1-) 3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

Frutti

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I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è puntiforme (lungamente lineare in Poecilostachys). L'embrione è provvisto quasi sempre di epiblasto ha un solo cotiledone (allungato) altamente modificato (scutello con fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia si sovrappongono.

Biologia

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Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo. La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). Le spighette di alcune specie del genere Lasiacis sono mangiate e disperse dagli uccelli mangiatori di frutta.[2]

Distribuzione e habitat

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La distribuzione delle specie di questo gruppo è soprattutto tropicale (in tutti i continenti).

Genere Distribuzione Numero cromosomico Ciclo fotosintetico
Acritochaete Africa tropicale
Acroceras Sud America, Africa e India 2n = 36 C3
Alloteropsis Africa, Asia tropicale e Australia 2n = 18 e 54 C3/C4
Amphicarpum Stati Uniti orientali 2n = 18 C3
Chasechloa Madagascar
Cyphochlaena Madagascar C3
Cyrtococcum Aree tropicali del Vecchio Mondo C3
Echinochloa Cosmopolita 2n = 36, 54 e 72 C4
Entolasia Africa tropicale e Australia 2n = 18 C3
Lasiacis America tropicale 2n = 18 e 36 C3
Mayariochloa Cuba C3[2]/C4[1]
Microcalamus Camerun e Gabon C3
Morronea America centrale e meridionale C3
Oplismenus Regioni tropicali e subtropicali di tutto il mondo 2n = 18, 36, 54, 72 e 90 C3
Ottochloa Africa centrale, Asia tropicale e Australia 2n = 18 C3
Parodiophyllochloa Dal Messico all'Argentina C3
Poecilostachys Africa centrale e Madagascar C3
Pseudechinolaena Regioni tropicali di tutto il mondo 2n = 36 C3
Setiacis Isola di Hainan (Cina)
Stolonochloa Australia orientale

Tassonomia

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La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[9][13]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, la sottotribù Boivinellinae fa parte della sottofamiglia Panicoideae.[2][6]

Generi

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La sottotribù si compone di 18 generi e 157 specie:[1][2][13]

Specie della flora italiana

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Nella flora spontanea italiana per questa sottotribù sono presenti i seguenti generi:[7][14]

  • Echinochloa: 6 specie.
  • Oplismenus: una specie.

Filogenesi

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All'interno della famiglia Poaceae la sottofamiglia Panicoideae appartiene al clade "PACMAD" (formato dalle sottofamiglie Aristidoideae, Arundinoideae, Micrairoideae, Danthonioideae, Chloridoideae e Panicoideae). Questo clade con il clade BEP (formato dalle sottofamiglie Ehrhartoideae, Bambusoideae e Pooideae) forma un "gruppo fratello" (il clade BEP a volte è chiamato clade "BOP" in quanto la sottofamiglia Ehrhartoideae a volte è chiamata Oryzoideae). La sottofamiglia di questa voce, nell'ambito del clade "PACMAD", a parte la sottofamiglia Aristidoideae in posizione "basale", forma un "gruppo fratello" con il resto delle sottofamiglie del clade.[2]

Il clade "PACMAD" è un gruppo fortemente supportato fin dalle prime analisi filogenetiche di tipo molecolare. Questo gruppo non ha evidenti sinapomorfie morfologiche con l'unica eccezione dell'internodo mesocotiledone allungato dell'embrione. Questo clade inoltre è caratterizzato, nella maggior parte delle piante, dal ciclo fotosintetico di tipo C4 (ma anche a volte tipo C3 in quanto ancestralmente era C3).[2]

La sottotribù Boivinellinae, definita anche come "clade della foresta ombra" (soprattutto i generi Acroceras, Echinochloa, Lasiacis, Oplismenus, Parodiophyllochloa e Pseudechinolaena)[15], fa parte del secondo gruppo di tribù che si sono differenziate nell'ambito della sottofamiglia e in questo gruppo fa parte della supertribù "Panicodae" L. Liu, 1980 e quindi della tribù Paniceae R.Br., 1814 e in questo ambito occupa una posizione come "gruppo fratello" alla sottotribù Dichantheliinae. Nelle specie di questa sottotribù il ciclo fotosintetico è sia del tipo C3 che C4.[1] Il genere Alloteropsi è monofiletico. Il genere Amphicarpum con il genere Entolasia formano probabilmente un "gruppo fratello". Un altro "gruppo fratello" è formato dai generi Poecilostachys e Oplismenus e (in posizione "basale") dal genere Cyphochlaena: tutti e tre condividono le spighette compresse lateralmente. Le specie di Parodiophyllochloa sono state separate dal genere Panicum in base alla morfologia e anatomia fogliare e alla posizione nella filogenesi molecolare.[2]

Per questa sottotribù sono state individuate le seguenti sinapomorfie:[2]

  • Acroceras: le glume e i lemmi superiori hanno entrambi gli apici crestati, smussati, duri e compressi lateralmente e sono di colore verdastro;
  • Amphicarpum: nelle piante di questo genere alcune spighette sono sotterranee e cleistogame;
  • Cyphochlaena: delle due spighette accoppiate, una è sessile e staminata o sterile, l'altra è pedicellata e pistillata o ermafrodita;
  • Echinochloa: le ligule sono spesso assenti; la punta della palea e riflessa;
  • Entolasia: sia il lemma superiore e la palea sono ricoperti da piccoli peli appressati;
  • Lasiacis: le glume e il lemma inferiore a maturità anneriscono e l'epidermide si riempie di globuli oleosi; gli apici del lemma superiore e della palea si ricoprono di minuscole cavità e di pubescenza lanosa;
  • Oplismenus: la glume superiore all'apice presenta una secrezione;
  • Pseudechinolaena: la glume superiore è gibbosa, con tubercoli basali e peli uncinati che si sviluppano dopo la fecondazione.

Il cladogramma seguente, tratto dallo studio citato[15], mostra una possibile configurazione filogenetica della sottotribù.


 
 

Echinochloa

 
 
 

Parodiophyllochloa

 
 
 
 

Ottochloa

 
 
 

Acroceras

 
 
 

Entolasia

 
 

Amphicarpum

 
 
 
 
 
 

Alloteropsis

 
 
 

Pseudechinolaena

 
 

Lasiacis

 
 

Cyrtococcum

 
 
 

Oplismenus

 
 

Cyphochlaena

 
 
 
 
 
 
 

Note

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  1. ^ a b c d Soreng et al. 2017.
  2. ^ a b c d e f g h i j Kellogg 2015, pag. 328.
  3. ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 7 agosto 2020.
  4. ^ Etymo Grasses 2007, pag. 49.
  5. ^ Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium, su plantsystematics.org. URL consultato il 7 agosto 2020.
  6. ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
  7. ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
  8. ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
  9. ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
  10. ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
  11. ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 7 agosto 2020.
  12. ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 7 agosto 2020.
  13. ^ a b (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato l'8 ottobre 2024.
  14. ^ Conti et al. 2005.
  15. ^ a b Morronea et al 2012, pag. 354.

Bibliografia

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