Bromus commutatus

Il forasacco allungato (Bromus commutatus Schrad., 1806) è una pianta angiosperma monocotiledone appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.).

Forasacco allungato
Bromus commutatus
Stato di conservazione
Specie non valutata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Monocotiledoni
(clade)	Commelinidi
Ordine	Poales
Famiglia	Poaceae
Sottofamiglia	Pooideae
Tribù	Bromeae
Genere	Bromus
Specie	B. commutatus
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Liliopsida
Sottoclasse	Commelinidae
Ordine	Cyperales
Famiglia	Poaceae
Genere	Bromus
Specie	B. commutatus
Nomenclatura binomiale
Bromus commutatus Schrad., 1806
Sinonimi
vedi testo
Nomi comuni
Forasacco confuso

Etimologia

Il nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena. L'epiteto specifico (commutatus) significa "modificato, cambiato", e normalmente indica una specie molto simile ad un'altra più nota.

Il nome scientifico della specie è stato definito dal botanico e micologo germanico Heinrich Adolf Schrader (1767 – 1836) nella pubblicazione "Flora Germanica auctore Henrico Adolpho Schrader" (Fl. Germ. 1: 353) del 1806.

Descrizione

Il portamento

Le foglie

Infiorescenza

I fiori

Spighetta generica con tre fiori diversi

Queste piante arrivano ad una altezza di 3 - 8 dm (massimo 150 cm). La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.

Radici

Le radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.

Fusto

I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. Il portamento in genere è ascendente (o genicolato) e robusto. La superficie è sparsamente pubescente. I nodi sono 3 - 5 per fusto.

Foglie

Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.

• Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole (o raramente auricolate); la superficie è pubescente-irta per forti setole patenti.
• Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata. Lunghezza: 1 – 4 mm,
• Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. Dimensione delle foglie: larghezza 2 – 3 mm; lunghezza 10 – 30 cm.

Infiorescenza

Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette peduncolate (da 1 a 4 per ciascun ramo) ed hanno la forma di una pannocchia lineare piuttosto grande con apice incurvato (alla fine è contratta e più o meno unilaterale). I rami, scabri ed eretti, sono lunghi fino a 6 cm (gli inferiori sono riuniti a 2 - 3). La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Lunghezza della pannocchia: 16 cm.

Spighetta

Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, lungamente pedicellate, compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 7 - 9 fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori. Le spighette alla fruttificazione hanno un asse fragile. Lunghezza delle spighette: 15 – 18 mm.

• Glume: le glume, persistenti, con forme ovate, sono più corte delle spighette e sono disuguali con rispettivamente 3 - 5 e 7 - 9 nervature. Lunghezza delle glume: inferiore 6 mm; superiore 9 mm.
• Palea: la palea è un profillo con alcune venature; è cigliata o dentellata sui bordi.
• Lemma: i lemmi hanno delle forme ovato-lanceolate; gli apici, nettamente bidentati, hanno una resta lunga come il lemma stesso (la resta nei fiori inferiori è abbreviata). I bordi del lemma formano un angolo ottuso. Lunghezza del lemma 10 mm.

Fiori

I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.

• Formula fiorale:

*, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.

• Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
• L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale e sono lunghe 1,5 – 2 mm. Il polline è monoporato.
• Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.

Frutti

I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di marrone scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono. I cariossidi alla fruttificazione sono sottili.

Biologia

Come gran parte delle Poaceae, le specie di questo genere si riproducono per impollinazione anemogama. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.

La dispersione dei semi avviene inizialmente a opera del vento (dispersione anemocora) e una volta giunti a terra grazie all'azione di insetti come le formiche (mirmecoria). In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.

Tassonomia

La famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Bromus fa parte della sottofamiglia Pooideae ed è l'unico genere della tribù Bromeae.

Filogenesi

La tribù Bromeae fa parte della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Hordeeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae.

I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Bromus s.s. Il ciclo biologico delle piante di questo gruppo è annuo con un aspetto molto diverso dalle specie del genere Festuca. A maturità le spighette si restringono all'apice ed hanno delle reste caratteristiche (allargate). Le nervature delle due glume (con forme ovate lunghe 3,5 – 9 mm) sono diverse: quella inferiore ha 3 nervature; quella superiore è 7 - 9 nervature. La resta dei lemmi (con forme ovato-lanceolate) è dorsale.

Il numero cromosomico delle specie B. commutatus è: 2n = 14 e 28.

Variabilità

La specie di questa voce è variabile. Qui di seguito sono indicate alcune sottospecie (non sempre riconosciute valide da altre checklist).

Sottospecie commutatus

Distribuzione della sottospecie commutatus
(Distribuzione regionale – Distribuzione alpina)

• Nome scientifico: Bromus commutatus subsp. commutatus
• Descrizione: vedere la descrizione generale (è il tipo più comune).
• Fioritura: da maggio a giugno.
• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Europeo.
• Distribuzione: in Italia è una specie rara ma presente su tutta la parte continentale. Nelle Alpi è presente ma con discontinuità. Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nella Foresta Nera, Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi. Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova in Europa (ovunque), in Transcaucasia, Anatolia e Magreb. Fuori dall'Europa si trova più o meno ovunque.
• Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono gli incolti, i campi a riposo e i bordi delle vie. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, medi valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.500 m s.l.m.; nelle Alpi frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
• Fitosociologia: dal punto di vista fitosociologico alpino Bromus commutatus appartiene alla seguente comunità vegetale:
  • Formazione: delle comunità delle macro- e megaforbie terrestri
    • Classe: Molinio-Arrhenatheretea
      • Ordine: Arrhenatheretalia elatioris

Sottospecie neglectus

• Nome scientifico: Bromus commutatus subsp. neglectus (Parl.) P.M.Sm., 1978
• Basionimo: Serrafalcus neglectus Parl.
• Nome comune: forasacco ispido.
• Descrizione: l'altezza varia da 5 a 8 dm; le guaine sono striate e bianco-tomentose; la ligula è più lunga; la pannocchia è ampia con rami densamente pubescenti (alla fruttificazione sono pendenti); le glume e i lemmi sono densamente bianco-pubescenti; la palea è dentellata sul bordo.
• Fioritura: da maggio a luglio.
• Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Steno-Mediterraneo.
• Distribuzione: in Italia è una specie rara e si trova solamente al Sud; si trova anche in Grecia.
• Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono i prati ombrosi e i cespuglieti.
• Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 800 m s.l.m..

Sottospecie decipiens

• Nome scientifico: Bromus commutatus subsp. decipiens (Bomble & H. Scholz) H. Scholz, 2003
• Distribuzione: Europa (centrale), Grecia, Transcaucasia e Israele.

Specie simili

Una specie simile a quella di questa voce è Bromus racemosus L., 1753, ma di dimensioni minori (3 - 7 dm di altezza), con la pannocchia più piccola (5 – 10 cm) e antere più grandi (2 - 2,5 mm).

Sinonimi

Questa entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Brachypodium commutatum (Schrad.) P.Beauv.
• Bromus agrarius Dumort.
• Bromus agrarius subsp. diffusus (Dumort.) K.Richt.
• Bromus agrarius var. diffusus (Dumort.) K. Richt.
• Bromus agrarius var. diffusus Dumort.
• Bromus commutatus var. apricorum Simonk.
• Bromus commutatus var. commutatus
• Bromus commutatus f. depauperatus Prodán
• Bromus commutatus var. gyorffyi Pénzes
• Bromus commutatus var. lanceolatus G.Mey.
• Bromus commutatus var. macrostachys Podp.
• Bromus commutatus var. minor Bluff & Nees
• Bromus commutatus var. multiflorus Parn.
• Bromus commutatus var. neglectus (Parl.) Hausskn.
• Bromus commutatus var. pubens H.C.Watson
• Bromus commutatus subsp. scabratus (Link) K.Richt.
• Bromus commutatus var. scabratus (Link) K. Richt.
• Bromus commutatus var. villosus Trab.
• Bromus commutatus var. violaceus Podp.
• Bromus diffusus Dumort.
• Bromus gaudinii Roem. & Schult.
• Bromus hordeaceus var. commutatus (Schrad.) Fiori
• Bromus hordeaceus var. pratensis (F.W.Schultz) Fiori
• Bromus japonicus f. diffusus (Dumort.) Soó
• Bromus mollis var. commutatus (Schrad.) Sanio
• Bromus multiflorus Host
• Bromus mutabilis var. commutatus (Schrad.) F.W.Schultz
• Bromus mutabilis var. pratensis F.W.Schultz
• Bromus pendulinus Desf. ex Steud. [Invalid]
• Bromus pratensis Hoffm.
• Bromus pratensis var. apricorum (Simonk.) Druce
• Bromus pratensis var. multiflorus (Parn.) Druce
• Bromus racemosus subsp. commutatus (Schrad.) Maire & Weiller
• Bromus racemosus var. commutatus (Schrad.) Coss. & Durieu
• Bromus racemosus subsp. commutatus (Schrad.) Tourlet
• Bromus racemosus var. glabriglumis Maire & Weiller
• Bromus racemosus var. villosus (Batt. & Trab.) Maire & Weiller
• Bromus scabratus Link
• Bromus secalinus subsp. commutatus (Schrad.) Lloret
• Bromus secalinus var. gladewitzii Farw.
• Bromus simplex Pers.
• Bromus squarrosus subsp. commutatus (Schrad.) Maire & Weiller
• Bromus tzvelevii Mussajev
• Forasaccus commutatus (Schrad.) Bubani
• Serrafalcus commutatus (Schrad.) Bab.
• Serrafalcus racemosus subsp. commutatus (Schrad.) Rouy
• Serrafalcus racemosus var. commutatus (Schrad.) Husn.

Sinonimi della sottospecie neglectus

• Bromus neglectus (Parl.) Nyman
• Serrafalcus neglectus Parl.

Bibliografia

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• AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
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• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
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• Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 3 ottobre 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
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• Jeffery M. Saarela, Paul M. Peterson, Ryan M. Keane, Jacques Cayouette e Sean W. Graham, Molecular Phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) Based on Chloroplast and Nuclear DNA Sequence Dat (PDF), in Aliso, vol. 23, n. 1, 2007, pp. 450-467.
• Filip Verloove, A revision of Bromus section Ceratochloa (Pooideae, Poaceae) in Belgium (PDF), in Dumortiera, vol. 101, 2012, pp. 30-45. URL consultato il 3 ottobre 2019 (archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2021).

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Collegamenti esterni

• Bromus commutatus EURO MED - PlantBase Checklist Database
• Bromus commutatus The Plant List - Checklist Database
• Bromus commutatus Royal Botanic Gardens KEW - Database