Bromus squarrosus
Il forasacco pendolino (Bromus squarrosus L., 1753) è una specie di pianta spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia delle Poacee (o Gramineae, nom. cons.).[1][2]
| Forasacco pendolino | |
|---|---|
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| Stato di conservazione | |
 Specie non valutata | |
| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidi |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Bromeae |
| Genere | Bromus |
| Specie | B. squarrosus |
| Classificazione Cronquist | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| Sottoregno | Tracheobionta |
| Superdivisione | Spermatophyta |
| Divisione | Magnoliophyta |
| Classe | Liliopsida |
| Sottoclasse | Commelinidae |
| Ordine | Cyperales |
| Famiglia | Poaceae |
| Genere | Bromus |
| Specie | B. squarrosus |
| Nomenclatura binomiale | |
| Bromus squarrosus L., 1753 | |
| Sinonimi | |
Etimologia
modificaIl nome generico (bromus) deriva dalla lingua greca ed è un nome antico per l'avena.[3] L'epiteto specifico (squarrosus) significa "squamoso o ruvido" o "con le foglie con portamento ad angolo retto" (probabilmente si riferisce ai bordi dei lemmi di questa specie).[4]
Il nome scientifico della specie è stato definito da Linneo (1707 – 1778), biologo svedese considerato il padre della moderna classificazione scientifica degli organismi viventi, nella pubblicazione "Species Plantarum" (Sp. Pl. 1: 76 - 1753)[5] del 1753.[2]
Descrizione
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Queste piante arrivano ad una altezza di 3 - 6 dm (massimo 90 cm). La forma biologica è terofita scaposa (T scap), ossia in generale sono piante erbacee che differiscono dalle altre forme biologiche poiché, essendo annuali, superano la stagione avversa sotto forma di seme e sono munite di asse fiorale eretto e spesso privo di foglie.[6][7][8][9][10][11][12][13]
Radici
modificaLe radici sono per lo più fascicolate; a volte sono secondarie da rizoma.
Fusto
modificaI culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda e sottile. Il portamento in genere è fascicolato, ginocchiato-ascendente. La superficie è glabra o raramente pelosa in alto. I nodi per culmo sono 3 - 5.
Foglie
modificaLe foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina è abbracciante il fusto e priva di auricole (o raramente auricolate); è pubescente.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte è cigliata. Lunghezza della ligula: 1 – 2 mm.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari e piatte. Entrambe le superfici sono densamente pubescenti con pelosità rivolta verso il basso. Dimensioni della lamina: larghezza 3 – 6 mm; lunghezza 12 – 30 cm.
Infiorescenza
modificaInfiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia unilaterale, breve e povera. I rami inferiori in genere portano una (o due) spighette pendenti e sono lunghi 2 – 5 cm. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale. Dimensione della pannocchia: larghezza 4 – 6 cm; lunghezza 5 – 20 cm.
Spighetta
modificaInfiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, pedicellate, con forme da ovate a lanceolate e compresse lateralmente, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da 8 a 20 fiori (massimo 36 fiori). Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra le glume. Alla fruttificazione le spighette sono patenti o pendule e il colore è giallastro. Dimensione delle spighette: larghezza 6 – 8 mm; lunghezza 35 – 50 mm (massimo 70 mm).
- Glume: le glume, con forme da ovate a oblunghe, sono molto differenti (5 – 8 mm). Quelle inferiori hanno 3 - 5 vene; quelle superiori 7 - 9 vene.
- Palea: la palea è un profillo più corto del lemma e con alcune venature; può essere cigliata.
- Lemma: il lemma, con forme ovato-lanceolate, è cartilagineo-erbaceo ed ha una resta inserita al di sotto dei denti apicali, è ritorta e divergente ad angolo retto. I nervi (9) sono appena visibili. Il bordo del lemma nella metà superiore forma un angolo molto retto ed ha una zona ialina larga 1 mm. Lunghezza del lemma: 9 – 10 mm. Lunghezza della resta: 10 – 12 mm.
Fiori
modificaI fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
- *, P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- Il perianzio è ridotto e formato da due lodicule, delle squame traslucide, poco visibili (forse relitto di un verticillo di 3 sepali). Le lodicule sono membranose e non vascolarizzate.
- L'androceo è composto da 3 stami ognuno con un breve filamento libero, una antera sagittata e due teche. Le antere sono basifisse con deiscenza laterale. Il polline è monoporato. Lunghezza delle antere: 1 - 1,5 mm.
- Il gineceo è composto da 3-(2) carpelli connati formanti un ovario supero. L'ovario, pubescente all'apice, ha un solo loculo con un solo ovulo subapicale (o quasi basale). L'ovulo è anfitropo e semianatropo e tenuinucellato o crassinucellato. Lo stilo, che si origina dal lato abassiale dell'ovario, è breve con due stigmi papillosi e distinti.
- Fioritura: da (aprile) maggio a giugno.
Frutti
modificaI frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti colorati di marrone scuro, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Biologia
modificaIn generale nelle Poaceae la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori per via anemogama. Gli stigmi piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
I semi cadendo a terra, dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento (dispersione anemocora) sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (mirmecoria).
In particolare i frutti di queste erbe possono sopravvivere al passaggio attraverso le budella dei mammiferi e possono essere trovati a germogliare nello sterco.[14]
Distribuzione e habitat
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(Distribuzione regionale[15] – Distribuzione alpina[16])
- Geoelemento: il tipo corologico (area di origine) è Paleotemperato o anche Mediterraneo / Ovest - Asiatico . È una specie euroasiatica divenuta subcosmopolita.
- Distribuzione: in Italia è una pianta comune e si trova ovunque sul continente (isole escluse). Nelle Alpi si trova su tutto l'arco alpino con alcune discontinuità (al centro e all'estremo oriente). Fuori dall'Italia, sempre nelle Alpi, questa specie si trova in Francia (tutti i dipartimenti alpini) e in Svizzera (cantoni Grigioni e Vallese). Sugli altri rilievi europei collegati alle Alpi si trova nel Massiccio del Giura, Massiccio Centrale, Pirenei, Monti Balcani e Carpazi.[16] Nel resto dell'Europa e dell'areale del Mediterraneo questa specie si trova in Europa meridionale, Transcaucasia, Anatolia, Asia mediterranea e Magreb.[17] Fuori dall'Europa si trova in Cina, Mongolia e Kazakistan,[12]
- Habitat: gli habitat tipici per questa pianta sono gli incolti, i prati aridi e le siepi. Questa specie è nitrofila comune negli ambienti ruderali e terreni abbandonati. Il substrato preferito è calcareo ma anche siliceo con pH neutro, alti valori nutrizionali del terreno che deve essere secco.[16]
- Distribuzione altitudinale: sui rilievi queste piante si possono trovare fino a 1.600 m s.l.m. (in Asia fino a 3.000 m s.l.m.[12]); frequentano quindi i seguenti piani vegetazionali: collinare, montano e in parte quello subalpino (oltre a quello planiziale – a livello del mare).
Fitosociologia
modificaDal punto di vista fitosociologico alpino Bromus squarrosus appartiene alla seguente comunità vegetale:[16]
- Formazione: delle comunità terofiche pioniere nitrofile
- Classe: Stellarietea mediae
- Ordine: Sisymbrietalia
- Classe: Stellarietea mediae
Tassonomia
modificaLa famiglia delle Poacee comprende circa 800 generi e oltre 9.000 specie[10][18]. È una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni. La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, il genere Bromus fa parte della sottofamiglia Pooideae, unico genere della tribù Bromeae.[6][7]
Filogenesi
modificaLa tribù Bromeae fa parte della supertribù Triticodae T.D. Macfarl. & L. Watson, 1982. La supertribù Triticodae comprende tre tribù: Littledaleeae, Hordeeae e Bromeae. All'interno della supertribù, la tribù Bromeae forma un "gruppo fratello" con la tribù Hordeeae.[19]
I Bromus della flora spontanea italiana sono suddivisi in tre gruppi distinti: Festucaria G. et G., Anisantha Koch e Bromus s.s. La specie di questa voce appartiene al gruppo Bromus s.s.[20] Il ciclo biologico delle piante di questo gruppo è annuo con un aspetto molto diverso dalle specie del genere Festuca. A maturità le spighette si restringono all'apice ed hanno delle reste caratteristiche (allargate). Le nervature delle due glume (con forme ovate lunghe 3,5 – 9 mm) sono diverse: quella inferiore ha 3 nervature; quella superiore è 7 - 9 nervature. La resta dei lemmi (con forme ovato-lanceolate) è dorsale.[8]
Il numero cromosomico delle specie B. squarrosus è: 2n = 14.[21]
Sottospecie
modificaDi seguito sono indicate alcune sottospecie di questa voce, non sempre riconosciute da altre checklist botaniche.[17]
- Bromus squarrosus subsp. consimilis - Distribuzione: Grecia
- Bromus squarrosus subsp. danubialis Pénzes, 1936 - Distribuzione: Europa
Sinonimi
modificaQuesta entità ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:[22]
- Bromus balsiensis Prodán
- Bromus briziformis Willk.
- Bromus coloratus Baumg. ex Nyman
- Bromus japonicus subsp. noeanus (Boiss.) Pènzes
- Bromus japonicus var. paniculatus (Kuntze) Roshev.
- Bromus leptostachys Pieri
- Bromus megastachys Borbás
- Bromus noeanus Boiss.
- Bromus patulus var. squarrosus (L.) Döll
- Bromus squarrosus var. australis (Willk.) D.Rivera & M.A.Carreras
- Bromus squarrosus var. balsiensis (Prodán) Todor
- Bromus squarrosus var. danthoniae Kuntze
- Bromus squarrosus subsp. danubialis Pénzes
- Bromus squarrosus var. exilis Mutel
- Bromus squarrosus var. gomboczii Pénzes
- Bromus squarrosus f. grandistachys (Borbás) Pénzes
- Bromus squarrosus var. grandistachys Borbás
- Bromus squarrosus var. inermedius Kuntze
- Bromus squarrosus var. megastachys Borbás ex Jáv.
- Bromus squarrosus var. megastachyus Grecescu
- Bromus squarrosus var. multiflorus Trab.
- Bromus squarrosus var. nanus Bolzon
- Bromus squarrosus subsp. noeanus Pénzes
- Bromus squarrosus var. paniculatus Kuntze
- Bromus squarrosus var. parviflorus K.Koch
- Bromus squarrosus f. pauciflorus Todor
- Bromus squarrosus var. puberulus Beck
- Bromus squarrosus var. pubescens Vis.
- Bromus squarrosus var. simplex Kuntze
- Bromus squarrosus f. uberrimus (Murb.) Pénzes
- Bromus squarrosus var. uberrimus Murb.
- Bromus squarrosus var. velutinus Döll
- Bromus squarrosus var. villosus Roth
- Bromus squarrosus var. wolgensis (Fisch. ex J.Jacq.) Regel
- Bromus villosus (Roth) C.C.Gmel.
- Bromus volgensis Willd.
- Bromus wolgensis Fisch. ex J.Jacq.
- Forasaccus squarrosus (L.) Bubani
- Serrafalcus mollissimus Arv.-Touv.
- Serrafalcus squarrosus (L.) Bab.
- Serrafalcus squarrosus var. australis Willk.
Note
modifica- ^ (EN) Bromus squarrosus, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato l'8/11/2024.
- ^ a b The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ Etymo Grasses 2007, pag. 55.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ BHL - Biodiversity Heritage Library, su biodiversitylibrary.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ a b Kellogg 2015, pag. 223.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 528.
- ^ Motta 1960, Vol. 1 - pag. 348.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ a b c eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ Kew - GrassBase - The Online World Grass Flora, su powo.science.kew.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ Kellogg 2015, pag. 73.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 64.
- ^ a b c d Aeschimann et al. 2004, Vol. 2 - pag. 924.
- ^ a b EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 29 gennaio 2020.
- ^ (EN) Accepted Genera of Poaceae, su Plants of the World Online, Royal Botanic Gardens, Kew. URL consultato l'8/11/2024.
- ^ Soreng et al. 2017, pag. 286.
- ^ Verloove 2012, pag. 31.
- ^ Tropicos Database, su tropicos.org. URL consultato il 28 gennaio 2020.
- ^ The Plant List, http://www.theplantlist.org/tpl1.1/record/kew-401960. URL consultato il 28 gennaio 2020.
Bibliografia
modifica- Alfio Musmarra, Dizionario di botanica, Bologna, Edagricole, 1996.
- AA.VV., Flora Alpina. Volume secondo, Bologna, Zanichelli, 2004.
- F.Conti, G. Abbate, A.Alessandrini, C.Blasi, An annotated checklist of the Italian Vascular Flora, Roma, Palombi Editore, 2005, ISBN 88-7621-458-5.
- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 29 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 29 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- H. Trevor Clifford & Peter D. Bostock, Etymological Dictionary of Grasses, New York, Springer, 2007.
- Jeffery M. Saarela, Paul M. Peterson, Ryan M. Keane, Jacques Cayouette e Sean W. Graham, Molecular Phylogenetics of Bromus (Poaceae: Pooideae) Based on Chloroplast and Nuclear DNA Sequence Dat (PDF), in Aliso, vol. 23, n. 1, 2007, pp. 450-467.
- Filip Verloove, A revision of Bromus section Ceratochloa (Pooideae, Poaceae) in Belgium (PDF), in Dumortiera, vol. 101, 2012, pp. 30-45. URL consultato il 29 gennaio 2020 (archiviato dall'url originale il 28 gennaio 2021).
Altri progetti
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Collegamenti esterni
modifica- Bromus squarrosus EURO MED - PlantBase Checklist Database
- Bromus squarrosus The Plant List - Checklist Database
- Bromus squarrosus eFloras Database
- Bromus squarrosus Royal Botanic Gardens KEW - Database
- Bromus squarrosus Catalogazione floristica - Università di Udine
