Cousinia

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	Cousinia pterocaulos
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Carduoideae
Tribù	Cardueae
Sottotribù	Arctiinae
Genere	Cousinia; Cass., 1827
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Cichorioideae
Tribù	Cardueae
Sottotribù	Carduinae
Genere	Cousinia; Cass., 1827
Specie
	(Vedi testo)

Cousinia Cass., 1827 è un genere di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae.^[1]^[2]^[3]^[4]

Descrizione

Le specie di questo gruppo hanno un ciclo biologico biennale o perenne (raramente sono annuali). Il portamento è erbaceo o arbustivo.^[4]

Foglie

Le foglie hanno un contorno da dentato-spinoso a spinoso-pennatosetto. Spesso le foglie sono decorrenti lungo gli steli oppure sono amplessicauli.

Infiorescenza

L'infiorescenza è costituita da capolini solitari o riuniti in corimbi o in diversi modi. La struttura dei capolini è quella tipica delle Asteraceae: un peduncolo sorregge un involucro a forma ovoidale composto da diverse brattee (o squame) disposte su più serie e formanti un riccio di aculei uncinati persistenti, che fanno da protezione al ricettacolo sul quale s'inseriscono i fiori tubulosi.

Fiore

I fiori sono tutti del tipo tubuloso (il tipo ligulato, i fiori del raggio, presente nella maggioranza delle Asteraceae, qui è assente), sono ermafroditi, attinoformi, tetra-ciclici (con quattro verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ossia sia il calice che la corolla sono composti da cinque elementi).

Formula fiorale:

/x K $\infty$ , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio^[5]

Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Corolla: la corolla ha una forma cilindrica terminante con 5 denti triangolari; il colore è rosso, rosa, violetto, purpureo o giallo.
Androceo: gli stami sono 5 con filamenti liberi e glabri; le antere sono saldate fra di loro e formano un manicotto circondante lo stilo.
Gineceo: l'ovario è infero e uniloculare formato da 2 carpelli; lo stilo è unico con uno stimma terminale bifido e glabro (è presente solamente un ciuffo di peli all'apice dello stilo).

Frutti

I frutti sono degli acheni di pochi millimetri di colore scuro; la forma è obovoide-oblunga più o meno compressa. Possono essere alati. Il pappo presenta una coroncina di brevi setole disposte su più serie (raramente può essere assente).

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione

Le specie di questo genere si trovano in Asia dall'Anatolia fino alla Cina. Nessuna specie di questo gruppo è presente allo stato spontaneo in Europa o in Italia.^[2]

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi^[6], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti^[7] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)^[8]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie.^[1]^[4]^[9]

Filogenesi

Il genere Cousinia con 661 specie^[2] appartiene alla sottotribù Arctiinae (in precedenza era descritta all'interno del gruppo tassonomico informale Arctium-Cousinia Group)^[10] (tribù Cardueae, sottofamiglia Carduoideae).^[11]^[12]

I numeri cromosomici delle specie del genere Cousinia sono: 2n = 18, 20, 22, 24 e 26.

Cladogramma del genere

Un genere molto vicino a quello di questa voce è Arctium L.. I limiti tra Arctium e Cousinia non sono chiari e sono controversi e insieme formano nell'ambito della sottotribù Carduinae il "Cousinia group" o "Arctium group" secondo gli Autori.^[13]^[14] Nonostante le difficoltà si possono utilizzare alcuni caratteri per delimitare tassonomicamente i generi del gruppo: nella morfologia delle foglie, delle brattee e dei fiori, nelle diverse caratteristiche del polline e nei numeri cromosomici (Arctium ha sempre 2n = 36, mentre il genere Cousinia ha 2n = 22, 24 e 26).
In ricerche più recenti^[15] questo gruppo (chiamato "Arctium-Cousinia complex") è risultato composto oltre che dai generi citati anche dai generi Hypacanthium Juz. e Schmalhausenia C. Winkl. (vedi sottotribù Carduinae). Da analisi di tipo cladistico sul DNA è stata confermata la non monofilia del grosso genere Cousinia, ma è stato anche individuato un clade monofiletico (clade ‘'Arctioid'’) comprendente i generi Arctium, Hypacanthium , Schmalhausenia e una trentina di specie del genere Cousinia che risultano così più vicine al genere Arctium che al genere di appartenenza. Da questo clade si evidenzia un ulteriore sottoclade formato da due generi indicati sopra insieme, da due specie del genere Cousinia (C. grandifolia e C. arctioides) e dalle attuali specie di Arctium (vedi cladogramma tratto dallo studio citato e semplificato - sono indicate solo alcune specie di Arctium).
Uno studio ancora più recente^[16] propone una radicale ristrutturazione del genere Arctium dove i generi Anura, Hypacanthium e Schmalhausenia sono ridotti a livello sezionale del genere Arctium e inoltre vengono trasferite nello stesso genere alcune specie di Cousinia. Vedi tabella seguente:

Sezione (del genere Arctium)	Specie	Posizione precedente
Amberbopsis (Tscherneva) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Arctium grandifolium (Kult.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Cousinia grandifolia Kult.
Anura S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Anura pallidivirens (Kult.) Tscherneva	Anura pallidivirens (Kult.) Tscherneva
Arctium	Arctium arctioides (Schrenk.) Kuntze Arctium atlanticum (Pomel) H. Lindb. Arctium lappa L. Arctium leiospermum Juz. & Ye. V. Serg. Arctium minus (Hill) Bernh. Arctium nemorosum Lej. Arctium palladini (Marcow.) R.E. Fr. & E.S. Söderb. Arctium tomentosum Mill	comprende le principali specie di Arctium comprese quelle della flora spontanea italiana
Chrysis (Juz.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Arctium anomalum (Franch.) Kuntze Arctium aureum (C. Winkl.) Kuntze Arctium chloranthum (Kult.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium haesitabundum (Juz.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium karatavicum (Regel & Schmalh.) Kuntze Arctium korolkowii (Regel & Schmalh.) Kuntze Arctium medians (Juz.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium refractum (Bornm.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium schmalhausenii (C. Winkl.) Kuntze	specie della sezione Chrysis Juz del genere Cousinia
Hypacanthium S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Arctium echinopifolium (Juz.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium evidens (Tscherneva) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Hypacanthium echinopifolium (Bornm.) Juz
Hypacanthodes S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Arctium abolinii (Kult. ex Tscherneva) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium dolichophyllum (Kult.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium egregium (Juz.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium fedtschenkoanum (Bornm.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium korshinskyi (C. Winkl.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium macilentum (C. Winkl.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium pterolepidum (Kult.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium ugamense (Karmysch.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	specie del subgenere Hypacanthodes Tscherneva del genere Cousinia
Lappaceum (Bunge) Duist	Arctium lappaceum (Schrenk) Kuntz	Cousinia lappacea Schrenk
Pectinatae (C. Winkl.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Arctium albertii (Regel & Schmalh.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium horrescens (Juz.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium pentacanthoides (Juz. ex Tscherneva) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia Arctium pentacanthum (Regel & Schmalh.) Kuntze Arctium triflorum (Schrenk.) Kuntze	specie della sezione Pectinatae C. Winkl. del genere Cousinia
Pseudarctium (Juz.) Duis	Arctium amplissimum (Boiss.) Kuntze Arctium pseudarctium (Bornm.) Duist. Arctium tomentellum (C. Winkl.) Kuntze Arctium umbrosum (Bunge) Kuntz	specie della sezione Pseudarctium Juz del genere Cousinia
Schmalhausenia S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Arctium eriophorum (Regel & Schmalh.) Kuntz	Schmalhausenia nidulans (Regel) Petr.
Serratulopsis (Tscherneva) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Arctium vavilovii (Kult.) S. López, Romaschenko, Susanna & N. Garcia	Cousinia vavilovii Kult.

Alcune specie

Note

^ ^a ^b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
^ ^a ^b ^c World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 1º febbraio 2021.
^ Funk & Susanna 2009, pag. 300.
^ ^a ^b ^c Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 136.
^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
^ Judd 2007, pag. 520.
^ Strasburger 2007, pag. 858.
^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.
^ Funk & Susanna 2009, pag. 293.
^ Herrando et al. 2019.
^ Barres et al. 2013.
^ Lopez et al. 2009.
^ Nuria Garcia-Jacas, Teresa Garnatje, Alfonso Susanna, & Roser Vilatersan, Tribal and Subtribal Delimitation and Phylogeny of the Cardueae (Asteraceae): A Combined Nuclear and Chloroplast DNA Analysis (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Molecular Phylogenetics and Evolution - Vol. 22, No. 1, January, pp. 51– 64, 20.
^ Nuria Garcia-Jacas, Teresa Garnatje, Alfonso Susanna, Roser Vilatersan, Joan Vallès & Seyd Mafmood Ghaffari, New chromosome counts in the genus Cousinia and the related genus Schmalhausenia (Asteraceae, Cardueae (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Botanical Journal of the Linnean Society, 2003, 143, 411–418..
^ Sara López-Vinyallonga, Iraj Mehregan, Núria Garcia-Jacas, Olga Tscherneva, Alfonso Susanna & Joachim W. Kadereit, Phylogeny and evolution of the Arctium-Cousinia complex (Compositae, Cardueae-Carduinae) (PDF), in TAXON 58 (1) • February 2009: 153–17.
^ Sara López-Vinyallonga, Kostyantyn Romaschenko, Alfonso Susanna & Núria Garcia-Jaca, Systematics of the Arctioid group: Disentangling Arctium and Cousinia (Cardueae, Carduinae) (PDF), in TAXON 15 March 2011: 16 p.

Bibliografia

Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
Laia Barres et al., Reconstructing the Evolution and Biogeograpnic History of Tribe Cardueae (Compositae), in Botany, vol. 100, n. 5, 2013, pp. 1-16.
Sara López-Vinyallonga, Iraj Mehregan, Núria Garcia-Jacas e Olga Tscherneva, Phylogeny and evolution of the Arctium-Cousinia complex (Compositae,Cardueae-Carduinae), in Taxon, vol. 58, n. 1, 2009, pp. 153-171.
Sonia Herrando-Morairaa et al., Nuclear and plastid DNA phylogeny of the tribe Cardueae (Compositae) with Hyb-Seq data: A new subtribal classification and a temporal framework for the origin of the tribe and the subtribes, in Molecular Phylogenetics and Evolution, vol. 137, 2019, pp. 313-332.

Voci correlate

Generi di Asteraceae

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Collegamenti esterni

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[APGIV-1] (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.

[KEW-2] World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 1º febbraio 2021.

[FS-3] Funk & Susanna 2009, pag. 300.

[KJ-4] Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 136.

[5] Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.

[6] Judd 2007, pag. 520.

[7] Strasburger 2007, pag. 858.

[8] World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 marzo 2021.

[9] Funk & Susanna 2009, pag. 293.

[HERR-10] Herrando et al. 2019.

[11] Barres et al. 2013.

[12] Lopez et al. 2009.

[13] Nuria Garcia-Jacas, Teresa Garnatje, Alfonso Susanna, & Roser Vilatersan, Tribal and Subtribal Delimitation and Phylogeny of the Cardueae (Asteraceae): A Combined Nuclear and Chloroplast DNA Analysis (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Molecular Phylogenetics and Evolution - Vol. 22, No. 1, January, pp. 51– 64, 20.

[14] Nuria Garcia-Jacas, Teresa Garnatje, Alfonso Susanna, Roser Vilatersan, Joan Vallès & Seyd Mafmood Ghaffari, New chromosome counts in the genus Cousinia and the related genus Schmalhausenia (Asteraceae, Cardueae (PDF) ^{[collegamento interrotto]}, in Botanical Journal of the Linnean Society, 2003, 143, 411–418..

[15] Sara López-Vinyallonga, Iraj Mehregan, Núria Garcia-Jacas, Olga Tscherneva, Alfonso Susanna & Joachim W. Kadereit, Phylogeny and evolution of the Arctium-Cousinia complex (Compositae, Cardueae-Carduinae) (PDF), in TAXON 58 (1) • February 2009: 153–17.

[16] Sara López-Vinyallonga, Kostyantyn Romaschenko, Alfonso Susanna & Núria Garcia-Jaca, Systematics of the Arctioid group: Disentangling Arctium and Cousinia (Cardueae, Carduinae) (PDF), in TAXON 15 March 2011: 16 p.

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Regno	Plantae
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Sottofamiglia	Carduoideae
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Specie
(Vedi testo)