Inulinae

Inulinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae).

Inulinae
Inula britannica
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Inuleae
Sottotribù	Inulinae
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Sottoregno	Tracheobionta
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Inuleae
Sottotribù	Inulinae (Cass.) Dumort., 1827
Generi
(vedi testo)

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante (Inula L.) che a sua volta potrebbe derivare da un vocabolo latino usato dai Romani per indicare proprio queste piante (Plinio (23 - 79) e Dioscoride (40 - 90) usano questo nome che è considerato una corruzione del termine greco "helenion"). Altri Autori propongono un'altra etimologia: la derivazione da un vocabolo greco enàein (= purificare) facendo riferimento ovviamente alle presunte proprietà mediche della pianta.
Il nome scientifico di questa sottotribù è stato definito per la prima volta dal botanico e naturalista francese Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781 – 1832) perfezionato in seguito dal botanico, naturalista e politico belga Barthélemy Charles Joseph Dumortier (Tournai, 3 aprile 1797 – 9 giugno 1878) nella pubblicazione "Florula belgica, opera majoris prodromus - 67" del 1827.

Descrizione

Le specie di questa tribù sono suddivise in alberi, arbusti, subarbusti ed erbe perenni o annue. Alcune specie si sono adattate ai brevi periodi vegetativi delle zone aride o a sviluppo salino (specie succulente). In questa tribù sono comprese specie ermafrodite, monoiche, dioiche oppure ginomonoiche.

La parte sotterranea del fusto consiste prevalentemente in rizomi allungati o tuberosi (genere Jasonia). La parte aerea del fusto può essere provvista di condotti di resina (generi Limbarda, Telekia e altri) oppure no. Generalmente il floema è privo di strati fibrosi; inoltre sono assenti i tessuti latticiferi.

Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato o eventualmente subopposto. La lamina può essere semplice, pennatifida o pennatosetta con bordi interi, seghettati o dentati. La consistenza può essere carnosa (generi Iphiona e Limbarda). Spesso la superficie è ghiandolosa e pubescente. La base della foglia può essere ristretta.

Le infiorescenze sono formate da capolini sia solitari che in formazioni corimbose, panicolate o da più o meno forme da cilindriche sottili a sferiche. I capolini possono essere sia eterogami che omogami con forme sia radiate che discoidi. I capolini sono formati da un involucro composto da squame (o brattee) disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali o del disco. I fiori possono essere più di 100. L'involucro può essere cilindrico, campanulato o a forma di coppa. Le brattee sono disposte generalmente su più righe; hanno consistenza erbacea o cartilaginea, ma senza margini ialini; gli stereomi non sono divisi. Il ricettacolo è piatto, convesso o concavo; può essere provvisto di pagliette (a protezione della base dei fiori) o esserne privo (nudo).

• Fiori: i fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori esterni (quelli del raggio), se presenti sono disposti in una o più righe, sono femminili o raramente neutri. I fiori del disco sono molto numerosi e sono ermafroditi o funzionalmente maschili.

• Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

• Calice: il calice è ridotto ad una coroncina di squame.

• Corolla: le corolle radiate sono minute e la forma varia da tubolare a filiforme; terminano generalmente con tre denti. I fiori del disco (tubulosi) terminano con 4 - 5 lobi generalmente corti. Il colore delle corolle è soprattutto giallo.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere normalmente sono prive di sperone (raramente sono calcarate). La base può essere lunga o corta con code ramificate oppure no (raramente sono prive di coda). Il tessuto dell'endotecio è a forma radiata o polarizzata. Le cellule del collare dei filamenti sono piatte o di tipo mammelloso.

• Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.. Lo stilo è unico e con due stigmi nella parte apicale. Gli stigmi spesso sono provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione, oppure da peli ottusi che terminano ben al di sotto della biforcazione. Le superfici stigmatiche confluiscono all'apice, mentre alla base sono separate in due distinte linee (lignee stigmatiche marginali). Il polline è spinuloso.

I frutti sono degli acheni con pappo. Gli acheni in genere sono provvisti di 5 fasci vascolari; la forma è ellissoide, spiralata o a sezione triangolare, spesso con coste sclerenchimatiche. Talvolta sono presenti dei condotti o delle cavità resinose. La superficie è glabra o ricoperta da peli ghiandolari. Nei fiori funzionalmente maschili gli acheni spesso sono molto ridotti. L'epidermide dell'achenio è provvista di grandi cristalli di ossalato di calcio, oppure di cristalli simili alla sabbia, oppure ne è priva. Gli acheni dei fiori del raggio generalmente sono simili a quelli del disco, qualche volta più piatti. Il pappo è formato setole capillari, o setole capillari miste a piccole squame o larghe squame sole. Qualche volta il pappo ha la forma di una anello o anche è assente.

Distribuzione e habitat

L'areale di questa sottotribù è principalmente in Eurasia e nell'Africa mediterranea. Più avanti è indicata la distribuzione relativa ad ogni genere.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Inuleae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Inuleae a sua volta è suddivisa in 2 sottotribù (Inulinae è una di queste).

Filogenesi

Cladogramma della sottotribù

All'interno della tribù Inuleae si individuano due linee monofiletiche, un “gruppo fratello” dell'altra. Una linea corrisponde al nucleo delle Inuleae s.s. (sottotribù Inulinae) con corolle soprattutto di colore giallo, con stili provvisti di peli acuti che terminano sopra la biforcazione e acheni provvisti di un grande cristallo di ossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide. L'altra linea (coincidente con la sottotribù Plucheinae) ha le corolle con varie tonalità di rosa, malva o porpora, con stigmi ricoperti di peli acuti, ma senza la caratteristica di avere dei grandi cristalli di ossalato nelle cellule dell'epidermide dell'achenio.

Nella struttura interna filogenentica del gruppo si individua un primo clade monofiletico (il genere Duhaldea e il gruppo Caesulia-Blumea), “gruppo fratello” del resto della sottotribù comprendente due complessi principali: complesso Inula e complesso Pulicaria. Il gruppo monofiletico ("complesso Inula") comprende tutte le specie di Inula insieme con le specie di Telekia, Carpesium, Chrysophthalmum, Rhanteriopsis, Amblyocarpum, e Pentanema in senso stretto. Due specie di Pentanema sono risultate essere più vicine a Blumea (compresi i generi Blumeopsis e Merrittia) e Caesulia. L'altro gruppo monofiletico ("complesso Pulicaria") comprende tutti i taxa con pappo eteromorfico (Pulicaria, Dittrichia, Jasonia e altri generi). All'interno di questo gruppo, il genere Francoeuria è distinto dal genere Pulicaria e merita il riconoscimento come un genere a parte. Un clade a parte è definito dai generi Schizogyne, Rhanterium e Vieraea dove Vieraea è simile alle specie del genere Inula, ma si differenzia per avere un pappo di setole di lunghezze diverse disposte su poche serie.

Non tutti i generi di questa sottotribù sono ben definiti. Il genere Blumea è un assemblaggio eterogeneo di specie con caratteristiche (specialmente micromorfologiche) anche molto diverse. Alcuni generi come Jasonia e Dittrichia hanno dimostrato un forte grado di parentela con il genere Pulchea (della sottotribù Plucheinae). Inula, il genere tipo, non è monofiletico com'è attualmente circoscritto; probabilmente generi come Telekia, Pentanema, Amblyocarpum e Chrysophthalmum sono imparentati con Inula. Anche il genere Pulicaria non è monofiletico. Per il genere Pentanema sono stati sollevati dei dubbi sulla sua monofilia. Inoltre il genere Nanothamnus non ha ancora trovato una collocazione precisa nella tribù.

Le principali sinapomorfie per questo gruppo sono:

• fiori marginali filiformi;
• lunghi cristalli nell'epidermide dell'achenio.

Il cladogramma a lato tratto dalla pubblicazione citata e semplificato mostra l'attuale conoscenza filogenetica della sottotribù.

Composizione della tribù

La sottotribù comprende 33 generi e circa 266 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione
Allagopappus Cass., 1828	2 spp.	Isole Canarie
Amblyocarpum Fisch. & Mey., 1837	1 sp. (A. inuloides Fisch. & Mey.)	Regione del Mar Caspio
Anvillea DC., 1836	2 spp.	dal Marocco all'Iran
Asteriscus Tourn. ex Mill., 1754	8 spp.	Europa (del sud), Nord Africa, Medio oriente e Macaronesia
Blumea DC., 1836	circa 100 spp.	Asia (zone subtropicali e tropicali)
Buphthalmum L., 1753	3 spp.	Europa
Caesulia Roxb., 1759	1 sp. (C. axillaris Roxb.)	India
Carpesium L., 1753	25 spp.	Principalmente in Asia con estensioni in Europe e in Australia
Chiliadenus Cass., 1825	10 spp.	Mediterraneo
Chrysophthalmum Sch. Bip., 1843	3 spp.	Turchia, Siria e Iraq
Dittrichia Greuter, 1973	2 spp.	Mediterraneo (introdotto in America e in Australia)
Duhaldea DC., 1836	14 spp.	Asia (forse una specie in Africa)
Ighermia Wikl., 1983	1 sp. (I. pinifolia (Maire & Wilczek) Wikl.)	Marocco
Inula L., 1753	circa 100 spp.	Vecchio Mondo
Iphiona Cass., 1817	12 spp.	Africa (del nord-est) e dall'Arabia al Pakistan
Jasonia Cass., 1822	1 sp. (J. tuberosa DC.)	Spagna
Lifago Schweinf. & Muschl., 1911	1 sp. (L. dielsii Schweinf. & Muschl.)	Marocco e Algeria
Limbarda Adans., 1763	1 sp. (L. crithmoides Dumort.)	Mediterraneo
Pallenis (Cass.) Cass., 1822	3 spp.	Mediterraneo e Medio oriente
Pentanema Cass., 1818	20 spp.	Turchia, Asia centrale e Africa
Perralderia Coss., 1859	3 spp.	Africa (del nord)
Pulicaria Gaertn., 1791	85 spp.	Europa, Africa, Asia (in particolare Arabia)
Rhanteriopsis S. Rauschert, 1982	4 spp.	Medio oriente
Rhanterium Desf., 1799	3 spp.	Africa (del nord) e Medio oriente
Schizogyne Cass., 1828	2 spp.	Isole Canarie
Telekia Baumg., 1816	1 sp. (T. speciosa Baumg.)	Europa, Caucaso e Asia minore
Varthemia DC., 1836	1 sp. (V. persica DC.)	Afghanistan, Iran e Pakistan
Vieraea Webb & Berth., 1839	1 sp. (V. laevigata Webb & Berth.)	Isole Canarie

Il genere Blumeopsis Gagnep., 1929 con una specie (B. falcata (D. Don) Merr.) e il genere Merrittia Merr., 1910 con una specie (M. benguetensis (DC.) Anderb..), recentemente sono stati inclusi nel genere Blumea.
Il genere Caesulia Roxb. generalmente viene descritto nella sottotribù Inulinae anche se è privo del cristallo di ossalato di calcio nelle cellule dell'epidermide.
A questo elenco va aggiunto il genere "incertae sedis" Nanothamnus Thoms., 1876 (1 sp.: N. sericeus Thoms.) - Distribuzione: India. I grandi cristalli nell'epidermide dell'achenio suggeriscono una posizione nella tribù Inuleae, forse vicino al genere Blumea. Ma altri caratteri come le corolle bilabiate, le antere calcarate e altri ancora rendono incerta la descrizione di questo genere nella presente tribù.

Chiavi per i generi

Per comprendere meglio ed individuare i vari generi della sottotribù, l’elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro)

• Gruppo 1A: il ricettacolo è provvisto di pagliette a protezione della base dei fiori;

• Gruppo 2A: le brattee dell'involucro sono concrescenti e formano una specie di tazza a forma di spirale; il ricettacolo è fortemente concavo;

genere Anvillea.

• Gruppo 2B: le brattee dell'involucro non formano una tazza; il ricettacolo è piatto o convesso;

• Gruppo 3A: le pagliette del ricettacolo sono villose; gli acheni sono pubescenti per peli disposti a spirale;

genere Lifago.

• Gruppo 3B: le pagliette del ricettacolo non sono villose; gli acheni sono glabri o sparsamente pubescenti;

• Gruppo 4A: le foglie sono più lunghe di 50 cm, sono picciolate e con la lamina a contorno cordato;

genere Telekia.

• Gruppo 4B: le foglie sono più piccole, non sono distintamente picciolate e la lamina non è cordata;

• Gruppo 5A: le brattee più interne dell'involucro sono connate ai fiori più esterni; il pappo è formato da setole molto appiattite, oppure è assente;

genere Rhanterium.

• Gruppo 5B: le brattee dell'involucro non sono connate ai fiori;

• Gruppo 6A: il reticolo di venature delle foglie è sporgente; il pappo è formato da setole piatte;

genere Rhanteriopsis.

• Gruppo 6B: le foglie sono sprovviste di venature sporgenti; il pappo è formato da scaglie oppure è assente;

• Gruppo 7A: i capolini sono omogami o a forma minutamente radiata; gli acheni hanno una forma ellittica;

genere Chrysophthalmum.

• Gruppo 7B: i capolini sono provvisti di fiori del raggio ben sviluppati; gli acheni sono più o meno a sezione triangolare;

• Gruppo 8A: gli acheni possiedono delle cavità secretorie incamerate lungo i margini;

genere Asteriscus.

• Gruppo 8B: gli acheni sono privi di cavità secretorie lungo i margini;

• Gruppo 9A: l'habitus delle piante è arbustivo; le foglie sono aghiformi e piuttosto dentate;

genere Ighermia.

• Gruppo 9B: l'habitus delle piante è erbaceo; la lamina delle foglie è piatta (e non sono simili ad aghi);

genere Pallenis: i capolini sono sottesi da una riga di brattee fogliacee.

genere Buphthalmum: i capolini alla base sono privi di una riga di brattee.

• Gruppo 1B: il ricettacolo è privo di pagliette;

• Gruppo 10A: il pappo è formato da setole, oppure da setole capillari e piccole scaglie;

• Gruppo 11A: il pappo è formato solamente da setole;

• Gruppo 12A: le setole del pappo sono di lunghezze diverse e disposte su più righe;

genere Iphiona (parte delle specie): la forma delle foglie è trifida, pennatifida, aghiformi o cilindrico-affusolata; l'epidermide della corolla dei fiori del disco è ricoperta da lunghi cristalli a forma di ago; le pareti cellulari sono sinuose.

genere Vieraea: a forma delle foglie è semplice, piatta e ellittica; l'epidermide della corolla dei fiori del disco è priva di cristalli; le pareti cellulari sono diritte.

• Gruppo 12B: le setole del pappo sono di lunghezze più o meno uguali e disposte su una o alcune righe;

• Gruppo 13A: le foglie hanno una consistenza carnosa, con forme semicircolari e qualche volta tridentate all'apice; gli acheni sono provvisti di 5 condotti secretori;

genere Limbarda.

• Gruppo 13B: le foglie non sono né carnose né tridentate;

• Gruppo 14A: i capolini sono provvisti di fiori femminili filiformi;

genere Blumea (s.str.).

• Gruppo 14B: i capolini sono provvisti solamente di fiori ermafroditi fertili, oppure con fiori femminili radiati;

• Gruppo 15A: il tessuto dell'endotecio delle antere è polarizzato;

genere Dittrichia: gli acheni hanno una forma contratta; le setole basali del pappo sono connate all'interno di una tazza spiralata.

genere Duhaldea: gli acheni non hanno una forma contratta; le setole basali del pappo non sono connate all'interno di una tazza.

• Gruppo 15B: il tessuto dell'endotecio delle antere è radiale;

• Gruppo 16A: i capolini sono piccoli con pochi fiori; il pappo è formato da poche setole;

• Gruppo 17A: le foglie sono circolari-affusolate quasi fossero carnose;

genere Schizogyne.

• Gruppo 17B: le foglie hanno una lamina piatta e non sono carnose;

genere Varthemia: i capolini sono omogami con fiori ermafroditi e fertili; le piante hanno un portamento eretto con rami divaricati; le foglie hanno la lamina da lanceolata a strettamente oblunga.

genere Pentanema: i capolini sono generalmente eterogami con all'esterno fiori femminili da radiati a quasi tubolari; se tutti i fiori sono ermafroditi, allora le piante hanno un portamento compatto con foglie ellittiche.

• Gruppo 16B: i capolini sono grandi con molti fiori; il pappo è formato da molte setole;

genere Inula.

• Gruppo 11B: il pappo è formato da setole e piccole scaglie;

• Gruppo 18A: le cellule dell'epidermide dei fiori del disco contengono cristalli a forma di aghi allungati;

genere Iphiona (parte delle specie): le pareti cellulari delle corolle sono sinuose.

genere Perralderia: le pareti cellulari delle corolle sono diritte.

• Gruppo 18B: le cellule dell'epidermide dei fiori del disco sono prive di cristalli a forma di ago;

• Gruppo 19A: i rami degli arbusti sono disposti in modo dicotomico;

genere Allagopappus.

• Gruppo 19B: le piante hanno un habitus erbaceo o arbustivo con rami disposti in modo normale;

• Gruppo 20A: il tessuto dell'endotecio delle antere è radiale;

genere Pulicaria.

• Gruppo 20B: il tessuto dell'endotecio delle antere è polarizzato;

genere Jasonia: i capolini sono radiati; le brattee interne dell'involucro non sono scariose e non sono cigliate all'apice.

genere Chiliadenus: i capolini sono discoidi; le brattee interne dell'involucro sono scariose e cigliate all'apice.

• Gruppo 10B: il pappo è assente;

genere Amblyocarpum: i capolini sono provvisti di piccoli fiori del raggio; gli acheni non sono contratti in un becco.

genere Carpesium: i capolini sono provvisti di fiori femminili tubolari; gli acheni sono contratti in un becco.

Alcune specie

• 
  Allagopappus canariensis
• 
  Anvillea garcinii subsp. radiata
• 
  Asteriscus sericeus
• 
  Blumea balsamifera
• 
  Buphthalmum salicifolium
• 
  Caesulia axillaris
• 
  Chiliadenus glutinosus
• 
  Dittrichia viscosa
• 
  Inula hirta
• 
  Limbarda crithmoides
• 
  Pallenis spinosa
• 
  Pentanema indicum
• 
  Pulicaria dysenterica
• 
  Pulicaria wightiana
• 
  Rhanterium epapposum
• 
  Schizogyne sericea
• 
  Telekia speciosa
• 
  Tessaria integrifolia

Bibliografia

• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore. Volume 2, 1960, pp. 537.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 18 gennaio 2015 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 18 gennaio 2015 (archiviato dall'url originale il 12 marzo 2012).
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 400-405, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Kathleen A. Cariaga, John F. Pruski, Ramona Oviedo, Arne A. Anderberg, Carl E. Lewis and Javier Francisco-Ortega, Phylogeny and Systematic Position of Feddea (Asteraceae: Feddeeae): a Taxonomically Enigmatic and Critically Endangered Genus Endemic to Cuba, in Systematic Botany (2008), 33(1): pp. 193–202.

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Collegamenti esterni

• Inulinae Crescent Bloom Database