Marshallia

Marshallia Schreb., 1791 è un genere di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Helenieae, unico genere della sottotribù Marshalliinae ).

Marshallia
Marshallia obovata
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi II
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Helenieae
Sottotribù	Marshalliinae H. Rob., 1978
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Superdivisione	Spermatophyta
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Genere	Marshallia Schreb., 1791

Etimologia

Il nome del genere è stato dato dal botanico e naturalista germanico Johann Christian Daniel von Schreber (1739 – 1810) in onore del botanico americano Mosè Marshall (1758-1813) e pubblicato per la prima volta in “ Genera Plantarum Eorumque Characteres Naturales Secundum Numerum, Figuram, Situm, & Proportionem Omnium Fructificationis Partium. (Ed. 8[a]). Frankfurt am Main ” nel 1791.
La sottotribù Marshalliinae è stata definita dal botanico Harold Ernest Robinson nella pubblicazione “Phytologia; Designed to Expedite Botanical Publication. New York” nel 1978.

Descrizione

Le specie di questo genere sono erbe perenni, dall'aspetto per lo più glabro. L'altezza di queste piante varia da 20 a 80 cm (massimo 120 cm)

Radici

Le radici sono fibrose e secondarie da rizoma.

Fusto

La parte sotterranea del fusto può essere un rizoma, mentre la parte aerea è in genere eretta, ramificata con superficie striata.

Foglie

Le foglie in maggioranza sono basali; sono comunque presenti anche le foglie cauline. Le foglie lungo il caule sono disposte in modo alternato. Possono essere sia picciolate che sub-sessili. Le lamine sono intere e lineari oppure con forme da strettamente ovate a ovali. La superficie della foglia può essere innervata: con una singola venatura centrale o con tre nervi sub-paralleli. La superficie è glabra oppure ricoperta da ghiandole punteggiate.

Infiorescenza

Le infiorescenze sono formate da singoli capolini discoidi oppure da ampie cime da panicolate a corimbose. Il capolino è formato da un involucro composto da diverse squame (o brattee) al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori del disco da 45 a 90 (quelli esterni i fiori del raggio in questo gruppo sono assenti). L'involucro ha una forma da campanulata a emisferica. Le brattee sono persistenti ed hanno una consistenza erbacea (a volte con margini scariosi) e sono da 10 a 24 disposte su due serie; la forma è da strettamente oblunga a lineare. Il ricettacolo è da piatto a leggermente convesso ed è provvisto di pagliette (lineari, filiformi e di tipo erbaceo) a protezione della base dei fiori. Diametro dell'involucro: 10 – 25 mm.

Fiori

I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). Sono tutti ermafroditi.

• Formula fiorale: per le piante di questo genere viene indicata la seguente formula fiorale:

* K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio

• Calice: i sepali del Calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la corolla dei fiori è tubulosa con apice a 5 lobi profondamente divisi. I colori sono bianco crema, violaceo o lavanda pallido. I lobi sono sparsamente pubescenti con pochi tricomi ghiandolari.
• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo. Le antere sono caudate (con coda) con appendici da ovate a rotonde. Delle cellule sclerificate sono presenti solamente sui margini superiori delle antere.
• Gineceo: il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.. Lo stilo è unico e bifido nella parte apicale (2 stigmi) sulla quale sono presenti delle papille obtuse. Le linee stigmatiche sono marginali.

Frutti

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio è ob-piramidale con 5 angoli (o coste) appena pronunciati. La superficie è cosparsa da tricomi affusolati, mentre le coste sono intervallate con tricomi ghiandolari. Il pappo è formato da 5 - 6 scaglie acuminate con un aspetto da ialino a ferruginoso.

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama) come farfalle e vari coleotteri.
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi cadendo a terra (dopo essere stati trasportati per alcuni metri dal vento per merito del pappo, se presente – disseminazione anemocora) sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo si trovano solamente in America: Messico del nord-est e USA meridionali (parte orientale). L'habitat tipico per le specie di questo genere sono gli ambienti aperti, come i bordi delle strade, le paludi, i boschi radi o le aree dominate da pini. Diverse specie sono associate a zone umide.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Helenieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Helenieae a sua volta è suddivisa in 5 sottotribù (Marshalliinae è una di queste). Il genere Marshallia è formato da 7 specie (vedi più avanti).

Filogenesi

All'interno della grande famiglia delle Asteraceae la tribù Helenieae (e quindi la sottotribù Marshalliinae) fa parte del gruppo Heliantheae Alliance; che a sua volta fa parte della sottofamiglia Asteroideae (una delle due grandi divisioni della famiglia – l'altra è il “supergruppo” Non-Asteroideae contenente il resto delle undici sottofamiglie). Il gruppo “Heliantheae Alliance” si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica. Questo gruppo viene anche definito Phytomelanic cipsela e forma un clade caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.

Inizialmente il genere di questa voce era associato alla tribù delle Eupatorieae (gruppo normalmente privo di pagliette nel ricettacolo), in seguito venne trasferito nella tribù delle Heliantheae; ma recenti studi di tipo filogenetico hanno dimostrato che Marshallia è “gruppo fratello” della sottotribù delle Gaillardiinae e vicino ai generi Pelucha S. Watson, Trichoptilium A. Gary e Psathyrotes (Nutt.) A. Gary della sottotribù Psathyrotinae B.G. Baldwin. Le ultime ricerche posizionano il genere Marshallia come "gruppo basale" della tribù Helenieae.

Il numero cromosomico del genere è: 2n = 18.

Elenco specie

Le seguenti specie appartenenti al genere Marshallia sono tutte a ciclo biologico perenne:

• Marshallia caespitosa Nutt. ex DC.
• Marshallia graminifolia (Walt.) Small
• Marshallia grandiflora Beadle & F.E.Boynt
• Marshallia mohrii Beadle & F.E.Boynt
• Marshallia obovata (Walt.) Beadle & F.E.Boynt
• Marshallia ramose Beadle & F.E.Boynt.
• Marshallia trinervia (Walt.) Trel.

Altre checklist comprendono altre tre specie oltre a quelle citate:

• Marshallia angustifolia (Michx.) Pursh.
• Marshallia lanceolata (Michx.) Pursh.
• Marshallia latifolia (Michx.) Pursh.

Chiavi per le specie

Per meglio comprendere ed individuare le varie specie del genere l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue una specie dall'altra):

• Gruppo 1A: la lamina delle foglie ha una forma lanceolato-ellittica, lanceolato-lineare, lineare o oblanceolata con lunghezza da 13 a 30 volte la larghezza (la larghezza varia da 2 a 13 mm);

• Gruppo 2A: il colore della corolla va da lavanda pallido a violetto (raramente è bianca); l'antesi va da agosto a settembre;

• Marshallia grandiflora.

• Gruppo 2B: il colore della corolla di solito è bianco (a volte è lavanda pallido); l'antesi va da maggio a giugno;

• Marshallia ramosa: le infiorescenze sono formate da 4 – 10 capolini di 10 – 25 cm di diametro.
• Marshallia caespitosa: le infiorescenze sono formate da singoli capolini di 20 – 32 cm di diametro.

• Gruppo 1B: la lamina delle foglie ha una forma ellittica, lanceolata, oblanceolata, ovata o spatolata con lunghezza da 3 a 13 volte la larghezza (la larghezza varia da 8 a 33 mm);

• Gruppo 3A: le foglie sono per lo più cauline con lamina ovata;

• Marshallia trinervia.

• Gruppo 3B: le foglie sono per lo più basali con lamina a forma ellittica, lanceolata, oblanceolata o spatolata;

• Gruppo 4A: gli apici delle squame dell'involucro sono ottuse; le corolle sono colorate di bianco;

• Marshallia obovata.

• Gruppo 4B: gli apici delle squame dell'involucro sono acute; le corolle sono colorate di rosa;

• Marshallia grandiflora: le infiorescenze sono formate da 1 o raramente 2 capolini di 26 – 45 cm di diametro.
• Marshallia mohrii: le infiorescenze sono formate da 2 – 5 (massimo 10) capolini di 22 – 37 cm di diametro.

Sinonimi

L'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:

• Persoonia Michx.
• Trattenikia Pers.
• Phyteumopsis Juss. ex Poir.

Alcune specie

• 
  Marshallia mohrii
• 
  Marshallia graminifolia
• 
  Marshallia obovata

Bibliografia

• Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 3 settembre 2012 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
• Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 3 settembre 2012 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 402, Berlin, Heidelberg, 2007.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.

Altri progetti

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Collegamenti esterni

• sottotribù Marshalliinae eFloras Database
• Marshallia eFloras Database
• http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=c54b5e67-abd8-4851-9cfb-9e63658f953e Global Compositae Checklist Database
• http://compositae.landcareresearch.co.nz/default.aspx?Page=NameDetails&TabNum=0&NameId=bf14c8ae-4a63-410d-ab3e-b7da07030f28 Global Compositae Checklist Database
• Marshallia IPNI Database
• sottotribù Marshalliinae IPNI Database
• (EN) Marshalliinae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 2 settembre 2012.