Monolophosaurus jiangi
Monolophosaurus (il cui nome significa "lucertola dalla singola cresta"[2]) è un genere estinto di dinosauro teropode tetanuro vissuto nel Giurassico medio, circa 168–163.5 milioni di anni fa (Bathoniano-Calloviano), in quella che oggi è la Formazione Shishugou nello Xinjiang, Cina.[3][4] Il genere contiene una singola specie, ossia M. jiangi. Monolophosaurus è un teropode di medie dimensioni, lungo circa 5-5,5 metri per un peso di circa 475 chilogrammi, caratterizzato da una singola cresta che percorreva il muso dell'animale.
| Monolophosaurus | |
|---|---|
 | |
| Stato di conservazione | |
Fossile | |
| Classificazione scientifica | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Animalia |
| Phylum | Chordata |
| Superordine | Dinosauria |
| Ordine | Saurischia |
| Sottordine | Theropoda |
| Clade | Tetanurae |
| Genere | †Monolophosaurus Zhao & Currie 1993 |
| Specie | †M. jiangi |
| Nomenclatura binomiale | |
| †Monolophosaurus jiangi Currie & Zhao, 1993[1] | |
Scoperta e denominazione
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Nel 1981, durante un'esplorazione stratigrafica a beneficio dell'industria petrolifera, venne ritrovato uno scheletro quasi completo appartenente ad un teropode nuovo alla scienza ad opera di Dong Zhiming, tuttavia l'esemplare non venne portato alla luce fino al 1984. Nel 1987, prima della sua descrizione nella letteratura scientifica, l'esemplare venne indicato dalla stampa come Jiangjunmiaosaurus, un nomen nudum non valido.[3][5] Nel 1992 venne menzionato da Dong Zhiming come Monolophosaurus jiangjunmiaoi,[6] e nel 1993 da Wayne Grady come Monolophosaurus dongi.[7] Anche questi ultimi nomi mancavano di descrizione e quindi vennero scartati come nomina nuda.
Nel 1993/1994, Zhao Xijin e Philip John Currie nominarono e descrissero la specie tipo Monolophosaurus jiangi. Il nome generico, Monolophosaurus deriva dal greco μόνος/monos ossia "singolo", e λόφος o λόφη, lophos/lophè ossia "cresta", in riferimento alla cresta cranica che percorre il muso dell'animale. Il nome specifico, jiangi, fa riferimento a Jiangjunmiao, delle rovine abbandonate nel deserto vicino alle quali è stato ritrovato il fossile.[3][8] Jiangjunmiao significa "il tempio (miao) del generale (jiangjun)", in quanto una leggenda locale vuole che ivi sia stato sepolto un generale.
L'olotipo, IVPP 84019, venne scoperto nel Bacino Junggar, in strati della Formazione Wucaiwan risalenti al Bathoniano-Calloviano, e consiste in uno scheletro piuttosto completo che comprende il cranio, provvisto di mandibola, colonna vertebrale e bacino, mancando solamente della parte distale della coda, il cingolo scapolare e gli arti. L'olotipo rappresenta un individuo adulto o subadulto.[3] L'esemplare è stato restaurato con intonaco per essere utilizzato in una mostra itinerante. Purtroppo, il suo lato sinistro è ora racchiuso nella schiuma impedendone ulteriori studi. Ciò ha portato alla ricostruzione degli elementi mancanti per creare calchi di supporti scheletrici completi. Nel 2010, due studi di Stephen Brusatte et al. hanno ridescritto in dettaglio l'olotipo, all'epoca ancora l'unico esemplare conosciuto.[8][9]
Nel 2006, Thomas Carr suggerì che Guanlong, un altro teropode provvisto di una singola cresta mediana sul muso e proveniente dalla stessa formazione, fosse in realtà un individuo subadulto di Monolophosaurus. Solitamente, Guanlong viene considerato un tyrannosauroide proceratosauride, ma Carr eseguì una personale analisi filogenetica, recuperando entrambi i generi come allosauroidi.[10] Più prudentemente, nel 2010 Gregory S. Paul ribattezzò Guanlong come una seconda specie di Monolophosaurus, Monolophosaurus wucaii,[11] presumendo che i due potessero essere sister taxon. Tuttavia, nel 2010, Brusatte rifiutò entrambe queste teorie, sottolineando che l'olotipo di Guanlong appartenesse ad un individuo completamente adulto, e che la presenza di una cresta ossea mediana sul muso di entrambi fosse invece un caso di evoluzione convergente.[8]
Descrizione
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L'esemplare tipo ed un unico esemplare conosciuto di Monolophosaurus ha una lunghezza stimata di circa 5 metri.[4] Nel 2010, Paul stimò una lunghezza di 5,5 metri per un peso di 475 kg.[11]
Sono stati stabiliti diversi tratti distintivi che permettono di differenziare Monolophosaurus dagli altri teropodi. Il muso sulla sua linea mediana presenta una grande cresta, la cui parte anteriore è formata dalla premascella, continuando all'indietro con le ossa nasali e lacrimali; la sua parte posteriore tocca i frontali. La parte superiore della cresta corre parallela al bordo della mascella. I rami ascendenti delle premascella presentano ciascuno un ramo posteriore biforcuto. Il lato della premascella presenta un profondo solco che va da un'apertura nel ramo ascendente verso un'apertura sotto la narice. All'interno della depressione intorno alla parte posteriore superiore della narice sono presenti due aperture pneumatiche, di dimensioni diverse. Il ramo posteriore del lacrimale, sopra l'orbita oculare, ha un caratteristico processo a forma di accetta che punta verso l'alto. I paliotti combinati sono rettangolari e allungati con un rapporto lunghezza:larghezza di 1,67.[8]
Cranio
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Il cranio dell'olotipo di Molophosaurus ha una lunghezza totale di 80 centimetri. Nonostante fosse appiattito lateralmente, il cranio è adornato dalla grande cresta posta sul muso dell'animale, che occupa circa tre quarti della lunghezza del cranio, raggiungendo il livello delle orbite. La cresta partiva dalle ossa premascellari, all'estremità del muso, venendo formata perlopiù dalle ossa nasali. Trasversalmente presenta una sezione triangolare con base larga e una sommità più stretta; questo però non forma una cresta, ma una superficie superiore piatta. La parte laterale della cresta nasale è molto rugosa con una serie di sporgenze e rigonfiamenti. L'osso nasale contribuisce alla parte posteriore superiore della depressione attorno alla finestra antorbitale. Quest'area mostra una serie di aperture pneumatiche o pneumatopori, dove i diverticoli dei sacchi aeriferi entravano nell'osso. Anteriormente sono presenti due piccoli forami, mentre posteriormente sono presenti due aperture orizzontali ovali più grandi. Le scansioni CAT hanno mostrato che internamente l'osso nasale è fortemente pneumatizzato, con ampie camere d'aria. Anche l'osso giugale è pneumatizzato. Il lacrimale è a forma di I e presenta un ramo ascendente che forma l'orlo verticale posteriore della cresta; a causa della sezione trasversale triangolare, questo ramo è inclinato verso la linea mediana del cranio. Il lato esterno superiore di questo ramo forma una borchia rettangolare. Dietro l'orbita, sul postorbitale, è presente un altro corno più piccolo. Le ossa frontali non contribuiscono alla forma della cresta; caso unico tra i teropodi nell'avere una forma combinata rettangolare invece che triangolare, a causa della posizione posteriore della cresta posteriore.[8]
La premascella presenta un ramo ascendente stretto, che forma la parte anteriore della cresta. La parte posteriore di questo ramo è biforcuta e abbraccia una punta laterale del nasale, caratteristica non riconosciuta nella descrizione originale del 1994. Alla base del ramo è presente una piccola apertura. Un'apertura più grande si trova sotto la narice. Entrambe le aperture sono collegate da un solco distinto, che curva intorno alla parte inferiore della narice. La funzione di questo tratto unico è sconosciuta. La premascella presenta quattro denti su ciascun lato, mentre le ossa mascellari presentano tredici denti ciascuna. La mascella presenta una piccola depressione attorno alla parte anteriore inferiore della finestra antorbitale. All'interno di quest'area è localizzato un incavo minore, chiuso all'interno, che forse rappresenta la fenestra promaxillaris, di cui ha la posizione abituale, oppure la fenestra maxillaris, la normale identità di una singola apertura.[8]
Nella scatola cranica, il canale del nervo trigemino, il quinto nervo cerebrale, non è biforcato. L'osso palatino è pneumatizzato, come dimostra la presenza di un pneumatoporo. Nella mandibola, la finestra mandibolare esterna è piuttosto piccola per un tetanuro basale. L'olotipo presenta diciotto denti nel ramo mandibolare destro e diciassette nel ramo mandibolare sinistro; una tale asimmetria non è rara tra i grandi teropodi. Sul lato esterno della mandibola, sotto le file di denti, è presente una fila di forami. Queste aperture sono relativamente grandi al di sotto dei primi quattro denti, divenendo sempre più piccoli andando più indietro, curvando leggermente verso il basso. Dal nono dente in poi, i forami si fondono in un solco. Una seconda fila di aperture corre parallela sul bordo della mandibola e termina nella posizione del tredicesimo dente, che è eccezionalmente lontana. All'interno del dentario, il solco meckeliano a livello del terzo dente si prolunga anteriormente in due strette feritoie sovrapposte. La parte posteriore della mandibola mostra una combinazione unica di una sutura attorcigliata tra l'angolare e il surangolare e il tratto basale del surangolare che raggiunge il bordo della mascella posteriore. Il forame surangulare posteriore, piuttosto piccolo, non è sovrastato da uno spesso ripiano osseo, cosa rara tra i grandi teropodi.[8]
Scheletro
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La colonna vertebrale è composta da nove vertebre cervicali, quattordici dorsali e cinque sacrali. Il numero delle vertebre della coda è sconosciuto. Le vertebre cervicali del collo sono fortemente pneumatizzate. Possiedono pleurocoeli ai lati e il loro interno è scavato da grandi camere d'aria. Le spine neurali delle vertebre cervicali sono strette in vista laterale e diminuiscono di larghezza verso la parte posteriore: quelle dell'ottava e della nona vertebra erano a forma di bastoncino. Almeno le prime tre vertebre dorsali presentano dei pleuroceli. Le dorsali sono collegate da robusto iposfene-ipantrocomplessi. Dalla sesta vertebra in poi le spine neurali si allargano bruscamente. Le spine neurali delle vertebre sacrali non sono fuse in una placca sopraneurale. La base della coda è leggermente orientata verso il basso. Le vertebre caudali della base della coda mostrano anche complessi iposfene-ipantro.[9]
Nel bacino, l'ileo ha un profilo superiore leggermente convesso. La sua lama anteriore ha una punta pendente a forma di uncino. Il bordo della base della lama anteriore è inciso da una scanalatura. L'ileo presenta alcuni tratti basali. Il processo a cui è attaccato l'osso pubico ha due sfaccettature, una rivolta verso il basso, l'altra obliquamente rivolta verso la parte anteriore, invece di una singola sfaccettatura. Basale è anche il fatto che l'articolazione dell'anca è sovrastata da un'estensione a forma di cappuccio dell'antitrocantere; la parte anteriore di questo cappuccio si estende ulteriormente verso il basso e verso l'esterno. Non c'è un chiaro ripiano brevis. Le ossa pubiche e l'ischio si somigliano nell'avere un "piede" e nell'essere collegate a coppia tramite gonne ossee, trafitte da un forame.[9]
Classificazione
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Nelle sue prime descrizioni, Monolophosaurus venne originariamente definito come un "megalosauro" e da allora è stato spesso ipotizzato che l'animale possa essere parte di Allosauroidea. Smith et al. (2007) è stata la prima pubblicazione a trovare Monolophosaurus come un tetanuro non-neotetanuro,[12] notando che molte caratteristiche precedentemente ritenute esclusive di Allosauroidea avevano una distribuzione più ampia. Inoltre, Zhao et al., nel 2010, notarono varie caratteristiche primitive dello scheletro suggerendo che Monolophosaurus potrebbe essere uno dei tetanuri più basali.[9] Benson (2008, 2010) collocò Monolophosaurus in un clade con Chuandongocoelurus, più basale di Megalosauridae e Spinosauridae all'interno di Megalosauroidea.[13][14] Successivamente, Benson et al. (2010) hanno scoperto che il clade Chuandongocoelurus/Monolophosaurus era al di fuori di Megalosauroidea e Neotetanurae, vicino alla base di Tetanurae.[8] Un'analisi filogenetica del 2012 ha trovato Monolophosaurus e Chuandongocoelurus, pur non essendo sister taxon, formare un gruppo al di fuori dei gruppi più derivati alla base di Tetanurae.[15]
Il seguente cladogramma si basa sull'analisi filogenetica condotta da Carrano nel 2012, che mostra le relazioni di Monolophosaurus:[15]
| Neotheropoda |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
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Nel 2019, Rauhut recuperò Monolophosaurus come il membro più basale di Carnosauria:[16]
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Nel 2023, una ri-esaminazione del materiale conosciuto di Irritator challengeri ha recuperato Monolophosaurus come sister taxon di Spinosauridae come parte di una Carnosauria monofiletica più grande.[17]
Paleobiologia
modificaL'esemplare tipo (IVPP 84019) presenta la decima e forse undicesima spina neurale fratturata, fuse insieme. Inoltre, una serie di solchi paralleli su uno dei rami mandibolari dell'esemplare potrebbero rappresentare segni di denti lasciati da un morso.[18]
Nella cultura di massa
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Monolophosaurus, se pur non brilli di una certa notorietà, è comunque con il tempo diventato abbastanza conosciuto verso i grandi appassionati di dinosauri. Questo animale fa il suo debutto al grande pubblico nel franchise di Jurassic Park all'interno della serie animata Jurassic World - Nuove avventure dove un branco attacca il gruppo di ragazzi protagonisti all'interno del lussuoso hotel del padre di Kenji. Appare anche nello speciale interattivo Jurassic World - Nuove Avventure: Missione interattiva, ma solamente un esemplare per pochi secondi all'inizio, prima di venire trascinato fuori scena e divorato da una femmina di Tarbosaurus. Riappare nella serie animata Jurassic World - Teoria del caos.
Con il DLC di Jurassic World Evolution 2 basato sulla serie animata è possibile sbloccare questo dinosauro, che è identico a quello della serie. Appare, inoltre, in media correlati come Jurassic World: Il gioco (2015) e Jurassic World Alive (2018).
Note
modifica- ^ Xi-Jin Zhao e Philip J. Currie, A large crested theropod from the Jurassic of Xinjiang, People's Republic of China, in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 30, n. 10, 1993, pp. 2027-2036, Bibcode:1993CaJES..30.2027Z, DOI:10.1139/e93-178.
- ^ Creisler, Ben, Dinosauria Translation and Pronunciation Guide M, su dinosauria.com, 7 luglio 2003. URL consultato il 23 agosto 2010 (archiviato dall'url originale il 28 settembre 2007).
- ^ a b c d Xi-Jin Zhao e Philip J. Currie, A large crested theropod from the Jurassic of Xinjiang, People's Republic of China (PDF), in Canadian Journal of Earth Sciences, vol. 30, n. 10, 1993, pp. 2027–2036, Bibcode:1993CaJES..30.2027Z, DOI:10.1139/e93-178.
- ^ a b Holtz, Thomas R. Jr. (2011) Dinosaurs: The Most Complete, Up-to-Date Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages, Winter 2010 Appendix.
- ^ David Holley, 2nd creature was meat-eater: fossil remains of huge dinosaur found in China, in Los Angeles Times, 23 ottobre 1987. URL consultato il 23 agosto 2010.
- ^ Dong, Z., 1992, Dinosaurian Faunas of China, Ocean Press/Springer-Verlag, Beijing/Berlin. 188 pp
- ^ Grady, W., 1993, The Dinosaur Project — The Story of the Greatest Dinosaur Expedition Ever Mounted, Edmonton: Ex Terra Foundation. Toronto: Macfarlane Walter & Ross. 61 pp
- ^ a b c d e f g h Stephen L. Brusatte, Roger B. J. Benson, Philip J. Currie e Xijin Zhao, The skull of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) and its implications for early theropod phylogeny and evolution, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 158, n. 3, 2010, pp. 573–607, DOI:10.1111/j.1096-3642.2009.00563.x. URL consultato il 6 giugno 2023 (archiviato dall'url originale il 20 agosto 2020).
- ^ a b c d Xijin Zhao, Roger B. J. Benson, Stephen L. Brusatte e Philip J. Currie, The postcranial skeleton of Monolophosaurus jiangi (Dinosauria: Theropoda) from the Middle Jurassic of Xinjiang, China, and a review of Middle Jurassic Chinese theropods, in Geological Magazine, vol. 147, n. 1, 2010, pp. 13–27, Bibcode:2010GeoM..147...13X, DOI:10.1017/S0016756809990240.
- ^ T. Carr, Is Guanlong a tyrannosauroid or a subadult Monolophosaurus?, in Journal of Vertebrate Paleontology, vol. 26, 2006, pp. 48A, DOI:10.1080/02724634.2006.10010069.
- ^ a b Paul, G.S., 2010, The Princeton Field Guide to Dinosaurs, Princeton University Press p. 93-94
- ^ Smith ND, Makovicky PJ, Hammer WR, Currie PJ. 2007. Osteology of Cryolophosaurus ellioti (Dinosauria:Theropoda) from the Early Jurassic of Antarctica and implications for early theropod evolution. Zoological Journal of the Linnean Society 151: 377–421.
- ^ Roger B. J. Benson, A description of Megalosaurus bucklandii (Dinosauria: Theropoda) from the Bathonian of the UK and the relationships of Middle Jurassic theropods, in Zoological Journal of the Linnean Society, vol. 158, n. 4, 2010, pp. 882–935, DOI:10.1111/j.1096-3642.2009.00569.x.
- ^ Benson, 2008. A new theropod phylogeny focussing on basal tetanurans, and its implications for European 'megalosaurs' and Middle Jurassic dinosaur endemism. Journal of Vertebrate Paleontology. 51A.
- ^ a b M. T. Carrano, R. B. J. Benson e S. D. Sampson, The phylogeny of Tetanurae (Dinosauria: Theropoda), in Journal of Systematic Palaeontology, vol. 10, n. 2, 2012, pp. 211–300, DOI:10.1080/14772019.2011.630927.
- ^ (EN) Oliver W. M. Rauhut e Diego Pol, Probable basal allosauroid from the early Middle Jurassic Cañadón Asfalto Formation of Argentina highlights phylogenetic uncertainty in tetanuran theropod dinosaurs, in Scientific Reports, vol. 9, n. 1, dicembre 2019, pp. 18826, Bibcode:2019NatSR...918826R, DOI:10.1038/s41598-019-53672-7, ISSN 2045-2322, PMC 6906444, PMID 31827108.
- ^ https://palaeo-electronica.org/content/2023/3821-the-osteology-of-irritator?fbclid=IwAR0tp15wyOHTuuUOPibND4unD8tFwoRjc2gH95poQNm-I0B-PHTsc_6NiiM
- ^ Molnar, R. E., 2001, Theropod paleopathology: a literature survey: In: Mesozoic Vertebrate Life, edited by Tanke, D. H., and Carpenter, K., Indiana University Press, p. 337-363.
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Collegamenti esterni
modifica- (EN) Monolophosaurus jiangi, su Fossilworks.org.
