Parete cellulare
La parete cellulare è una struttura di rivestimento che circonda vari tipi di cellule. Posta più esternamente rispetto alla membrana plasmatica, rappresenta una barriera fisica e chimica per l'ambiente esterno.[1] Conferisce rigidità e forma alle cellule che la posseggono, e ne protegge l'integrità contrastando la pressione osmotica interna che può venire a crearsi in ambienti ipotonici o ipertonici.[2]
Le pareti cellulari sono presenti nella quasi totalità dei procarioti (batteri e archei), con la sola eccezione dei batteri della classe Mollicutes, e nella maggior parte degli eucarioti (alghe, funghi, protisti, cromisti e piante), con l'eccezione degli animali.
Storia
modificaLa prima volta che fu osservata una parete cellulare fu nel 1665 da Robert Hooke. Egli osservò al microscopio una sezione di un tappo di sughero e scoprì che delle piccole celle erano impilate ordinatamente le une sulle altre. Chiamò queste celle "cellule" e il divisorio che le separava "muro". Quello che però Hooke non sapeva era che il muro che aveva visto era composto dalle membrane plasmatiche e dalle pareti cellulari delle due cellule in esame e non era una semplice struttura. Hooke riportò le sue scoperte nel suo trattato Micrographia.
Evoluzione
modificaLe pareti cellulari si sono evolute indipendentemente nei diversi gruppi tassonomici.
Negli eucarioti fotosintetici come le piante e le alghe, le pareti cellulari sono composte essenzialmente da polisaccaridi. L'enzima cellulosa sintasi (CesA) si è evoluta in Cyanobacteria e faceva parte di Archaeplastida sin dall'endosimbiosi. In seguito, le piante hanno sviluppato vari geni simili a CesA, come quelli delle proteine Ces o delle glicosiltransferasi, che combinati assieme consentono la costruzione di strutture chimiche più complesse.[3]
I funghi invece, utilizzano chitina e glucano per costruire le loro pareti cellulari.[4] Condividono con le piante il percorso di sintesi dell'1,3-β-glucano ma utilizzano l'enzima omologo. Ciò suggerisce che un tale enzima è molto antico all'interno degli eucarioti. Uno scenario alternativo propone che i funghi si siano evoluti da una parete cellulare a base di chitina e successivamente abbiano acquisito gli enzimi per sintetizzare i glucani tramite trasferimento genico orizzontale. La via che porta alla sintesi dell'1,6-β-glucano non è nota.[5]
Tipi di pareti cellulari
modificaA seconda del tipo di organismo considerato, si distinguono per strutture e composizioni:
- Parete cellulare dei batteri, che costituisce il rivestimento esterno dei batteri. La sua composizione chimica è glicoproteica, ed è composta principalmente da peptidoglicano;
- Parete cellulare degli archei, che ricopre gli Archaea. Può essere composta da pseudopeptidoglicano, polisaccaridi, glicoproteine oppure proteine. La sua diversità è sfruttata per la classificazione degli Archeobatteri;
- Parete cellulare dei funghi, che circonda le cellule dei funghi. È composta generalmente da glucani e chitina;[4]
- Parete cellulare dei cromisti, che avvolge le cellule dei cromisti ed è composta da glucani e cellulosa;
- Parete cellulare dei protisti, che circonda le cellule dei protisti ed è composta tipicamente da cellulosa;
- Parete cellulare delle alghe, che avvolge le cellule delle alghe. Chimicamente è composta da polisaccaridi e/o glicoproteine, come i mannani, gli xilani o l'acido alginico. La sua diversità è sfruttata per la classificazione delle alghe.
- Parete cellulare delle piante, che riveste le cellule delle piante. Il suo componente principale è la cellulosa, ma sono presenti anche emicellulose e pectine.
Parete cellulare dei batteri
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Si tratta di una parete principalmente composta da peptidoglicano, un polimero del glicano tetrapeptide, il quale viene assemblato nel citoplasma e viene polimerizzato all'esterno della cellula, grazie all'azione di enzimi esterni alla cellula. Il glicano tetrapeptide è a sua volta composto da N-acetilglucosammina (NAG) e acido N-acetilmuramico (NAM), due carboidrati modificati, e 4 amminoacidi, alcuni dei quali non proteinogenici come la D-alanina o mDAP.
La diversa organizzazione strutturale della parete e delle membrane cellulari permette di classificare i batteri in positivi e negativi alla colorazione di Gram (batteri Gram-positivi e batteri Gram-negativi).
Parete cellulare degli archei
modificaLa parete cellulare degli archei è molto variabile tra le specie appartenenti a questo gruppo tassonomico.
Gli archei appartenenti agli ordini Methanobacteriales e Methanopyrales hanno una parete formata da pseudopeptidoglicano, un polimero simile al peptidoglicano ma che presenta N-acetilglucosammina (NAG) e acido N-actiltalosaminuronico (NAT) nello scheletro glicosidico e solo amminoacidi proteinogenici nella catena laterale peptidica.[6]
Gli archei appartenenti al genere Methanosarcina hanno una parete polisaccaridica formata principalmente da galattosamina, acido glucoronico o glucosio.[6]
Gli archei che vivono in ambienti alofili estremi, come quelli appartenenti al genere Halobacterium controbilanciano l'abbondanza ambientale di ioni Na+ con una parete glicoproteica formata principalmente da glucosio, galattosio, mannosio e acido aspartico.[6]
Parete cellulare dei funghi
modificaA differenza di batteri e archei, in cui la parete cellulare può non essere lo strato più esterno della cellula, nei funghi, lo è. La parete cellulare fungina è una matrice di tre componenti: chitina, glucani e proteine, che a seconda del gruppo tassonomico considerato, possono subire piccole variazioni nella struttura chimica e nell'abbondanza.
Negli Ascomycota e Basidiomycota la parete è costituita da chitina, un polimero di N-acetil-L-glucosammine legate da legami β(1,4) glicosidici. Negli Zygomycota invece, è presente il chitosano, un polimero simile alla chitina poiché composto da N-acetil-D-glucosammine e D-glucosammine unite da legami β(1,4) glicosidici. I glucani sono polimeri di glucosio che possono presentare legami α(1,3), α(1,4), β(1,3) o β(1,6) glicosidici. Alcuni funghi hanno α-glucani, altri β-glucani.[4]
Parete cellulare dei cromisti
modificaGli oomiceti possiedono tipicamente pareti cellulari di cellulosa e glucani, sebbene alcuni generi (come Achlya e Saprolegnia) abbiano chitina nelle loro pareti.[7] La frazione di cellulosa nelle pareti non supera il 4-20%, ed è molto inferiore alla frazione di glucani.[7] Le pareti cellulari degli oomiceti contengono anche l'amminoacido idrossiprolina.
Parete cellulare dei protisti
modificaI dictyostelidi possiedono una parete di cellulosa.[8]
Parete cellulare delle alghe
modificaLe pareti cellulari algali contengono polisaccaridi e/o glicoproteine come mannani, xilani, acido alginico, agarosio, porfirina e sporopollineina.
Il gruppo di alghe noto come diatomee sintetizza le loro pareti cellulari partendo dall'acido silicico. Siccome il processo richiede meno energia del normale, è forse una spiegazione per tassi di crescita più elevati delle diatomee.[9] Nelle alghe brune, i florotannini possono essere un costituente delle pareti cellulari.[10]
L'inclusione di polisaccaridi aggiuntivi nelle pareti delle cellule algali viene utilizzata come caratteristica per la tassonomia delle alghe.
Parete cellulare delle piante
modificaLe specie vegetali hanno una parete cellulare complessa formata da 3 strati sovrapposti. Sono formati in diverse proporzioni da cellulosa, emicellulosa e pectine.
Note
modifica- ^ Joseph A. H. Romaniuk e Lynette Cegelski, Bacterial cell wall composition and the influence of antibiotics by cell-wall and whole-cell NMR, in Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences, vol. 370, n. 1679, 5 ottobre 2015, pp. 20150024, DOI:10.1098/rstb.2015.0024. URL consultato l'11 aprile 2022.
- ^ Gianni Dehò, Biologia dei microrganismi, Casa Editrice Ambrosiana, p. 33, ISBN 978-88-08-18623-2.
- ^ Zoë A. Popper, Gurvan Michel e Cécile Hervé, Evolution and Diversity of Plant Cell Walls: From Algae to Flowering Plants, in Annual Review of Plant Biology, vol. 62, n. 1, 2 giugno 2011, pp. 567–590, DOI:10.1146/annurev-arplant-042110-103809. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ a b c John Library Genesis e Roland Weber, Introduction to fungi, Cambridge, UK ; New York : Cambridge University Press, 2007, ISBN 978-0-521-80739-5. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ (EN) José Ruiz-Herrera e Lucila Ortiz-Castellanos, Analysis of the phylogenetic relationships and evolution of the cell walls from yeasts and fungi: Fungal wall evolution, in FEMS Yeast Research, vol. 10, n. 3, 12 aprile 2010, pp. 225–243, DOI:10.1111/j.1567-1364.2009.00589.x. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ a b c Gianni Dehò, Biologia dei microrganismi, Casa Editrice Ambrosiana, pp. 58-60, ISBN 978-88-08-18623-2.
- ^ a b Charles W. Mims e Meredith Blackwell, Introductory mycology, 4th ed, Wiley, 1996, ISBN 0-471-52229-5, OCLC 33012821. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ Ann Worley Rahn, The dictyostelids, Princeton University Press, 1984, ISBN 0-691-08345-2, OCLC 10402742. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ (EN) Miles J. Furnas, In situ growth rates of marine phytoplankton: approaches to measurement, community and species growth rates, in Journal of Plankton Research, vol. 12, n. 6, 1990, pp. 1117–1151, DOI:10.1093/plankt/12.6.1117. URL consultato il 13 aprile 2022.
- ^ (EN) RIITTA KOIVIKKO, JYRKI LOPONEN e TUIJA HONKANEN, CONTENTS OF SOLUBLE, CELL-WALL-BOUND AND EXUDED PHLOROTANNINS IN THE BROWN ALGA Fucus vesiculosus, WITH IMPLICATIONS ON THEIR ECOLOGICAL FUNCTIONS, in Journal of Chemical Ecology, vol. 31, n. 1, 1º gennaio 2005, pp. 195–212, DOI:10.1007/s10886-005-0984-2. URL consultato il 13 aprile 2022.
Altri progetti
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Collegamenti esterni
modifica- (EN) cell wall, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
- (EN) L. Andrew Staehelin, cell wall, su Enciclopedia Britannica, Encyclopædia Britannica, Inc.
| Controllo di autorità | LCCN (EN) sh85102711 · GND (DE) 4190675-5 · J9U (EN, HE) 987007550790905171 |
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