Stipeae (Clade I Eurasiatico)
Stipeae (Clade I Eurasiatico) è una denominazione provvisoria per una sottotribù di piante spermatofita monocotiledone appartenente alla famiglia Poaceae (o Graminaceae, nom. cons.), ordine delle Poales.[1]
| Stipeae (Clade I Eurasiatico) | |
|---|---|
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| Classificazione APG IV | |
| Dominio | Eukaryota |
| Regno | Plantae |
| (clade) | Angiosperme |
| (clade) | Mesangiosperme |
| (clade) | Monocotiledoni |
| (clade) | Commelinidi |
| Ordine | Poales |
| Famiglia | Poaceae |
| Sottofamiglia | Pooideae |
| Tribù | Stipeae |
| Sottotribù | Stipeae (Clade I Eurasiatico) (nome provvisorio) |
| Classificazione Cronquist | |
 taxon non contemplato
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| Generi | |
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Descrizione
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Stipa capillata
Stipa tenacissima
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Stipa comata
Stipa gigantea
- Il portamento delle specie di questo gruppo è perenne, cespitoso con culmi eretti (a volte robusti) o ascendenti e con brevi rizomi. Altezza massima 2,5 metri. I culmi sono cavi a sezione più o meno rotonda. In queste piante non sono presenti i micropeli.[1][2][3][4][5][6][7]
- Le foglie lungo il culmo sono disposte in modo alterno, sono distiche e si originano dai vari nodi. Sono composte da una guaina, una ligula e una lamina. Le venature sono parallelinervie. Non sono presenti i pseudopiccioli e, nell'epidermide delle foglia, le papille.
- Guaina: la guaina persistente, è abbracciante il fusto e priva di auricole; la consistenza è fibrosa.
- Ligula: la ligula è membranosa e a volte cigliata.
- Lamina: la lamina ha delle forme generalmente lineari (da filiformi a setacee) e piatte o convolute (Stipa). Le superfici abassiali sono lisce o scabre, quelle adassiali sono prominentemente nervate.
- Infiorescenza principale (sinfiorescenza o semplicemente spiga): le infiorescenze, ascellari e terminali, in genere sono ramificate e sono formate da alcune spighette ed hanno la forma di una pannocchia contratta. La fillotassi dell'inflorescenza inizialmente è a due livelli, anche se le successive ramificazioni la fa apparire a spirale.
- Infiorescenza secondaria (o spighetta): le spighette, compresse lateralmente e affusolate, sottese da due brattee distiche e strettamente sovrapposte chiamate glume (inferiore e superiore), sono formate da uno o più fiori. Possono essere presenti dei fiori sterili; in questo caso sono in posizione distale rispetto a quelli fertili. Alla base di ogni fiore sono presenti due brattee: la palea e il lemma. La disarticolazione avviene con la rottura della rachilla tra i fiori o sopra i glumi persistenti.
- Glume: le glume sono lunghe più o meno come il fiore; gli apici sono acuti e mucronati oppure ottusi. Quella inferiore è mono-venata; quella superiore ha tre venature. In altre specie le venature arrivano fino a 10.
- Plaea: la palea è un profillo con due venature e cigliata. Si estende leggermente oltre il lemma. Può avere fino a 7 venature.
- Lemma: il lemma, con forme lanceolate, ha una consistenza membranosa, cartacea o coriacea e termina con due (o nessuno) lobi con un seno intermedio a volte genicolato; a volte è densamente pubescente. In Orthoraphium termina con un becco cilindrico.
- I fiori fertili sono attinomorfi formati da 3 verticilli: perianzio ridotto, androceo e gineceo.
-
- , P 2, A (1-)3(-6), G (2–3) supero, cariosside.
- I frutti sono del tipo cariosside, ossia sono dei piccoli chicchi indeiscenti, con forme ovoidali, nei quali il pericarpo è formato da una sottile parete che circonda il singolo seme. In particolare il pericarpo è fuso al seme ed è aderente. L'endocarpo non è indurito e l'ilo è lungo e lineare. L'embrione è piccolo e provvisto di epiblasto ha un solo cotiledone altamente modificato (scutello senza fessura) in posizione laterale. I margini embrionali della foglia non si sovrappongono.
Biologia
modifica- Impollinazione: in generale le erbe delle Poaceae sono impollinate in modo anemogamo. Gli stigmi più o meno piumosi sono una caratteristica importante per catturare meglio il polline aereo.
- Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
- Dispersione: i semi cadendo (dopo aver eventualmente percorso alcuni metri a causa del vento – dispersione anemocora) a terra sono dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria).
Distribuzione e habitat
modificaTutti i generi sono euroasiatici tranne che Oryzopsis che è nordamericano.[1]
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questo gruppo (Poaceae) comprende circa 650 generi e 9.700 specie (secondo altri Autori 670 generi e 9.500[5]). Con una distribuzione cosmopolita è una delle famiglie più numerose e più importanti del gruppo delle monocotiledoni e di grande interesse economico: tre quarti delle terre coltivate del mondo produce cereali (più del 50% delle calorie umane proviene dalle graminacee). La famiglia è suddivisa in 12 sottofamiglie, questo gruppo fa parte della sottofamiglia Pooideae (tribù Stipeae).[1][2]
Filogenesi
modificaQuesto clade insieme ad altri 6 cladi forma la tribù Stipeae Dumort.. La tribù fa parte della supertribù Stipodae L. Liu, 1980. La supertribù Stipodae è il quarto nodo della sottofamiglia Pooideae ad essersi evoluto (gli altri tre sono la tribù Brachyelytreae, e le supertribù Nardodae e Melicodae).[8] Il clade "Eurasiatico", insieme al clade del Nuovo Mondo, forma un "gruppo fratello".[9]
Il subclade Eurasiatico delle Stipeae è individuato dai seguenti caratteri:[1]
- i lobi dei lemmi in genere sono ben sviluppati;
- le cellule lunghe dell'epidermide dei lemmi hanno delle pareti sinusoidali (carattere plesiomorfico).
All'interno del clade di questa voce si individuano due sottocladi: il subclade "Stipa s.str." fortemente supportato e un secondo subclade (più debolmente supportato) che include diversi generi monotipici. All'interno di questo secondo subclade è presente un ulteriore subclade ben supportato formato dai generi Orthoraphium + Ptilagrostis + Trikeraia.[1][10] In alcuni studi filogenetici[1] la specie Ampelodesmos mauritanicus fa parte della tribù Stipeae, ma più recenti ricerche l'hanno segregata in una diversa tribù (Ampelodesmeae).[8]
Sinapomorfie, numeri cromosomici e note:[1]
| Genere | Sinapomorfie | Numeri cromosomici | Note |
|---|---|---|---|
| "Neotrinia" | 42, 48 | La specie "Achnatherum" splendens (sect. Neotrinia) non è correlata al genere Achnatherum ma è fortemente sostenuta come "gruppo fratello" di Psammochloa villosa | |
| Orthoraphium | Il lemma ha delle robuste spine "retrograde" | ||
| Oryzopsis | 46 | ||
| Psammochloa | La palea ha da 5 a 7 venature longitudinali | Psammochloa è "gruppo fratello" di Neotrinia | |
| Ptilagrostis | La lamina delle foglie è filiforme | 22 | Se si esclude P. kingii, il genere Ptilagrostis è monofiletico |
| Stipa s.s. | 44 | Il genere, ora monofiletico, comprende le sezioni Barbatae, Leiostipa, Pseudoptilagrostis, Regelia, Stipa e Smirnowia. |
Il cladogramma tratto dallo studio citato[9] e semplificato mostra l'attuale conoscenza filogenetica del gruppo botanico di questa voce:
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Generi del clade
modificaIl clade si compone di 7 generi e 125 specie:[1]
| Genere | Specie | Distribuzione e habitat |
|---|---|---|
| "Neotrinia"(1) | Una specie: "Achnatherum" splendens (Trin.) Nevski |
Eurasia |
| Orthoraphium Nees, 1841 |
Una specie: Orthoraphium roylei Nees |
Himalaya (oltre 2700 m di altitudine). |
| Oryzopsis Michx., 1803 |
Una specie: Oryzopsis asperifolia Michx. |
Nord America |
| Psammochloa Hitchc., 1927 |
Una specie: Psammochloa villosa (Trin.) Bor |
Mongolia |
| Ptilagrostis s.s. Griseb., 1852(2) |
8 | Montagne dell'Asia |
| Stipa s.s. L., 1753(2) |
110 | Eurasia e Nord Africa |
| Trikeraia Bor, 1954 |
3 | Tibet e Himalaya |
Note:
- 1: Neotrinia è una sezione del genere Achnatherum P. Beauv., 1812. In questo clade (Eurasiatico) è compresa solamente la specie Achnatherum splendens.
- 2: I generi Stipa e Ptilagrostis si sono rivelati parafiletici per cui alcune loro specie sono state trasferite ad altri gruppi.
- 3: Alcune pubblicazioni[1] includono in questo gruppo anche la specie Ampelodesmos mauritanicus (Poir.) T.Durand & Schinz, 1894, ma studi più recenti hanno segregato la specie nella tribù monospecifica Ampelodesmeae Tutin, 1978.[11]
Specie della flora spontanea italiana
modificaNella flora spontanea della penisola italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:
Note
modifica- ^ a b c d e f g h i j Kellogg 2015, pag. 212.
- ^ a b c Judd et al 2007, pag. 311.
- ^ Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 451.
- ^ Motta 1960, Vol. 2 - pag. 346.
- ^ a b Strasburger 2007, pag. 814.
- ^ Pasqua et al 2015, pag. 467.
- ^ eFloras - Flora of China, su efloras.org. URL consultato l'11 marzo 2019.
- ^ a b Soreng et al. 2017, Pag. 284.
- ^ a b Romaschenko et al. 2012, pag 25.
- ^ Romaschenko et al. 2012, pag 26.
- ^ Soreng et al. 2017, pag. 284.
- ^ Conti et al. 2005, pag. 170.
- ^ EURO MED - PlantBase, su ww2.bgbm.org. URL consultato il 12 marzo 2019.
Bibliografia
modifica- Elizabeth A. Kellogg, The Families and Genera of Vascular Plants, Volume XIII. Flowering Plants. Monocots. Poaceae., St. Louis, Missouri, USA, 2015.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
- Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
- Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
- G. Pasqua, G. Abbate e C. Forni, Botanica Generale - Diversità vegetale, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2015, ISBN 978-88-299-2718-0.
- Grass Phylogeny Working Group, Phylogeny and Classification of Poaceae (PDF), in Annals of the Missouri Botanical Garden, vol. 88, n. 3, 2001, pp. 373-457. URL consultato il 12 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 6 marzo 2016).
- Jeffery M. Saarela et al., A 250 plastome phylogeny of the grass family (Poaceae): topological support under different data partitions (PDF), in PeerJ, vol. 4299, 2018, pp. 1-71. URL consultato il 12 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 20 dicembre 2019).
- Robert J. Soreng et al., A worldwide phylogenetic classification of the Poaceae (Gramineae) II: An update and a comparison of two 2015 classifications, in JSE - Journal of Systematics and Evolution, vol. 55, n. 4, 2017, pp. 259-290.
- Konstantin Romaschenko, Paul M. Peterson, Robert J. Soreng, Nuria Garcia-Jacas, Oksana Futorna & Alfonso Susanna, Systematics and evolution of the needle grasses (Poaceae: Pooideae: Stipeae) based on analysis of multiple chloroplast loci, ITS, and lemma micromorphology (PDF), in TAXON, vol. 61, n. 1, 2012, pp. 18-44. URL consultato il 12 marzo 2019 (archiviato dall'url originale il 27 novembre 2017).
