Tetraneuriinae
Tetraneuriinae (Rydb., 1915) è una sottotribù di piante spermatofite dicotiledoni appartenenti alla famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae, tribù Helenieae).
Etimologia
modificaIl nome scientifico della sottotribù deriva dal suo genere più importante (Tetraneuris Greene., 1898 ) che a sua volta deriva da due parole greche: ”tetras“ ( = quattro) e ”neuron“ ( = nervi) e fa riferimento alla nervatura delle corolle dei fiori di questa sottotribù.[1][2]
La sottotribù è stata definita per la prima volta dal botanico americano (svedese di nascita) Per Axel Rydberg (1860 - 1931) in una pubblicazione del 1915.[3]
Descrizione
modificaLe specie di questa sottotribù hanno un ciclo biologico annuale, bienne o perenne, mentre l'habitus può essere erbaceo, cespitoso o arbustivo. L'altezza di queste piante varia da 2 a 150 cm. In alcune specie le radici principali sono legnose, in altre sono provvisti di robusti rizomi (Hymenoxys).[1][3][4][5][6][7][8]
Le foglie possono essere sia basali che cauline. In genere quelle basali sono picciolate. Quelle cauline sono disposte in modo alterno e sono amplessicauli; la lamina è intera (lanceolata, ovale o spatolata con margini dentati oppure no) o sezionata (in alcuni casi è pennatifida oppure 1-2- pennata). Le superfici possono essere sia glabre che pelose oppure ricoperte da ghiandole puntate.
I capolini sono scaposi, solitari oppure raccolti in gruppi aperti, o in infiorescenze panicolate (fino a 45 capolini in Amblyolepis) o corimbose. I capolini sono formati da un involucro composto da diverse squame (o brattee) disposte in modo embricato al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori ligulati periferici o fiori del raggio e ai fiori tubulosi quelli centrali del disco. L'involucro può avere una forma da emisferica, campanulata a globosa, ma anche da cilindrica a obconica (Psilostrophe). Le squame sono da 5 a 60 disposte su 1-3 serie (persistenti in Baileya e in Hymenoxys); la forma è da strettamente ellittica a lanceolata; la consistenza è erbacea talvolta con margini scariosi. Il ricettacolo è privo di pagliette a protezione della base dei fiori (raramente in Amblyolepis le pagliette dei fiori più esterni sono presenti); la forma del ricettacolo è da globosa a ovoidale, ma anche da piatta a convessa. Diametro dell'involucro: 2 – 32 mm.
I fiori sono tetraciclici (a cinque verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo), pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi) e ermafroditi. I fiori ligulati (fiori del raggio) sono da 5 a 55 (da 1 a 8 in Psilostrophe), femminili e fertili; i fiori tubulosi (del disco) sono da 10 a 100 (massimo 400 in Hymenoxys), ermafroditi e fertili.
Formula fiorale: per queste piante viene indicata la seguente formula fiorale:
- * K 0/5, C (5), A (5), G (2), infero, achenio[9]
I sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
Le corolle dei fiori ligulati (fiori del raggio) colorate di giallo o giallo-arancio; le corolle dei fiori tubulosi (del disco) sono colorate di giallo o giallo-marrone; i lobi sono 5.
L'androceo è formato da 5 stami con filamenti liberi e antere saldate in un manicotto circondante lo stilo.[10]
Il gineceo ha un ovario uniloculare infero formato da due carpelli.[10]. Lo stilo è unico e bifido nella parte apicale (2 stigmi). Le linee stigmatiche sono marginali.[11]
I frutti sono degli acheni con o senza pappo. L'achenio ha una forma obconica o obpiramidale con al massimo 10 coste longitudinali; la superficie è glabra o densamente pubescente oppure ghiandolosa. Il pappo, se presente, è formato da scaglie (da 2 a 11) a forma ovata; le scaglie sono inoltre acuminate o aristate (in Hymenoxys).
Distribuzione e habitat
modificaLa distribuzione delle specie di questa sottotribù è ristretta soprattutto all'areale del Messico del nord e USA meridionale (zone temperate secche con habitat aridi o semi-aridi).
Tassonomia
modificaLa famiglia di appartenenza di questo gruppo (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23000 specie distribuite su 1535 generi[12] (22750 specie e 1530 generi secondo altre fonti[13]). La sottofamiglia Asteroideae è una delle 12 sottofamiglie nella quale è stata suddivisa la famiglia Asteraceae, mentre Helenieae è una delle 21 tribù della sottofamiglia. La tribù Helenieae a sua volta è suddivisa in 5 sottotribù (Tetraneuriinae è una di queste).
Filogenesi
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All'interno della grande famiglia delle Asteraceae la tribù Helenieae (e quindi la sottotribù Tetraneuriinae) fa parte del gruppo Heliantheae Alliance; che a sua volta fa parte della sottofamiglia Asteroideae (una delle due grandi divisioni della famiglia – l'altra è il “supergruppo” Non-Asteroideae contenente il resto delle undici sottofamiglie). Il gruppo “Heliantheae Alliance” si distingue soprattutto per le brattee involucrali disposte su 1 – 3 serie, per le teche delle antere che sono spesso annerite e senza speroni e code, per la presenza di peli sotto la divisione dello stilo, per i rami dello stilo (gli stigmi) s'incurvano a maturità e per le appendici dello stilo che sono solitamente più corte della porzione stigmatica. Questo gruppo viene anche definito Phytomelanic cipsela e forma un clade caratterizzato dalla presenza nella cipsela di uno strato di fitomelanina.[8]
All'interno della tribù, da un punto di vista filogenetico, la sottotribù occupa una posizione interna ed è “gruppo fratello” della sottotribù Gaillardiinae. La struttura filogenetica della sottotribù indica il genere Psilostrophe “gruppo fratello” del resto del gruppo, all'interno del quale i generi Amblyolepis/Tetraneuris risultano “gruppo fratello” degli altri due generi restanti (vedi il cladogramma a lato).[8]
Il numero cromosomico delle specie di questa sottotribù varia da 2n = 30 fino a 2n = 38.[3]
Composizione della sottotribù
modificaLa sottotribù comprende 5 generi e 48 specie.[3]
| Genere | N. specie | Distribuzione |
|---|---|---|
| Amblyolepis DC., 1836 | 1 sp. (A. setigera DC.) | Messico (del nord-est), Texas (USA) |
| Baileya Harv. & A. Gray ex. A. Gray, 1848 | 3 spp. | Messico (del nord), USA (dell'ovest) |
| Hymenoxys Cass., 1828 | 28 spp. | Messico, USA e Sud America (zone temperate) |
| Psilostrophe DC., 1838 | 7 spp. | Messico (del nord), USA (dell'ovest) |
| Tetraneuris Greene., 1898 | 9 spp. | Messico (del nord), USA (dell'ovest) |
Chiave per i generi
modificaPer meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza il sistema delle chiavi analitiche:[3]
- Gruppo 1A: i lobi delle corolle del disco sono strettamente deltati e senza tricomi multicellulari sulla faccia abassiale; gli acheni sono provvisti di prominenti coste longitudinali;
- genere Amblyolepis.
- Gruppo 1B: i lobi delle corolle del disco sono variamente deltati e sono provvisti di tricomi multicellulari sulla faccia abassiale; gli acheni non hanno coste longitudinali;
- Gruppo 2A: il pappo è assente;
- Gruppo 3A: i fiori del disco sono ermafroditi;
- genere Baileya.
- Gruppo 3B: i fiori del disco sono funzionalmente staminali (maschili);
- genere Hymenoxys.
- Gruppo 2B: il pappo è presente;
- Gruppo 4A: le piante sono normalmente provviste di fioccosi steli biancastri; la gola (esclusi i lobi) delle corolle dei fiori del disco sono provviste di cellule fortemente sclerificate; le fiori del raggio sono obtuse o troncate;
- genere Psilostrophe.
- Gruppo 4B: le piante non sono provviste di fioccosi steli biancastri; la gola delle corolle dei fiori del disco non possiedono cellule sclerificate; le basi dei fiori del raggio sono da attenuate a oblique;
- Gruppo 5A: le piante hanno un habitus cespitoso e sono del tipo scaposo con capolini solitari; le foglie sono in prevalenza a lamina intera;
- genere Tetraneuris.
- Gruppo 5B: le piante hanno un habitus vario; le foglie sono associate con capolini solitari o con cime scapose; le foglie sono variamente sezionate, se intere sono a forma ovata, sono sessili ed eventualmente distribuite lungo lo scapo fiorifero;
- genere Hymenoxys.
Sinonimi
modificaL'entità di questa voce ha avuto nel tempo diverse nomenclature. L'elenco seguente indica alcuni tra i sinonimi più frequenti:
- Sottotribù Riddelliinae A.Gray, 1884
- Sottotribù Psilostrophinae B.L. Turner & A.M. Powell, 1978
Alcune specie
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Note
modifica- ^ a b eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 19 settembre 2012.
- ^ Botanical names, su calflora.net. URL consultato il 19 settembre 2012.
- ^ a b c d e Kadereit & Jeffrey 2007, pag. 404.
- ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 17 settembre 2012.
- ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 17 settembre 2012.
- ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 17 settembre 2012.
- ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 17 settembre 2012.
- ^ a b c Funk & Susanna, pag. 693.
- ^ Tavole di Botanica sistematica, su dipbot.unict.it. URL consultato il 20 dicembre 2010 (archiviato dall'url originale il 14 maggio 2011).
- ^ a b Pignatti 1982, Vol. 3 - pag. 1.
- ^ Judd 2007, pag. 523.
- ^ Judd 2007, pag. 520.
- ^ Strasburger 2007, pag. 858.
Bibliografia
modifica- Funk V.A., Susanna A., Stuessy T.F. and Robinson H., Classification of Compositae (PDF), in Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009, pp. 171-189. URL consultato il 19 settembre 2012 (archiviato dall'url originale il 14 aprile 2016).
- Panero, J. L., and V. A. Funk, The value of sampling anomalous taxa in phylogenetic studies: major clades of the Asteraceae revealed (PDF), in Mol. Phylogenet. Evol. 2008; 47: 757-782. URL consultato il 19 settembre 2012 (archiviato dall'url originale il 27 agosto 2011).
- Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales. Pag 404-405, Berlin, Heidelberg, 2007.
- Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
- Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Volume 3, Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
Altri progetti
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Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Tetraneuriinae
Collegamenti esterni
modifica- genere Amblyolepis eFloras Database
- genere Baileya eFloras Database
- genere Hymenoxys eFloras Database
- genere Psilostrophe eFloras Database
- genere Tetraneuris eFloras Database
