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Giraffa
Stato di conservazione
Rischio minimo[1]
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
PhylumChordata
ClasseMammalia
OrdineArtiodactyla
FamigliaGiraffidae
GenereGiraffa
Brisson, 1762
SpecieG. camelopardalis
Nomenclatura binomiale
Giraffa camelopardalis
(Linnaeus, 1758)
Areale

La giraffa (Giraffa camelopardalis Linnaeus, 1758) è un mammifero artiodattilo africano; è il più alto animale terrestre vivente, nonché il ruminante di maggiori dimensioni. Il suo nome scientifico si riferisce al suo aspetto simile a un cammello e alle macchie colorate che ne ornano il manto. È facilmente riconoscibile per il collo e le zampe estremamente lunghi, per i suoi ossiconi simili a corna e la caratteristica colorazione. Misura 5-6 m di altezza, mentre il peso varia dai circa 1600 kg per i maschi ai circa 830 kg per le femmine. Appartiene alla famiglia dei Giraffidi, così come il suo unico parente attuale, l'okapi. Se ne riconoscono nove sottospecie, che differiscono tra loro per la colorazione del mantello.

L'areale della giraffa, piuttosto frammentato, si estende dal Ciad, a nord, fino al Sudafrica, a sud, e dal Niger, a ovest, fino alla Somalia, a est. Le giraffe vivono generalmente nelle savane, nelle praterie e nelle boscaglie aperte. Si nutrono soprattutto di foglie di acacia, che brucano ad altezze non raggiungibili dalla maggior parte degli altri erbivori. Loro unici nemici naturali sono i leoni, ma i piccoli possono cadere vittima anche di leopardi, iene macchiate e licaoni. Gli esemplari adulti non stringono stretti rapporti sociali con i conspecifici, ma possono raggrupparsi in aggregazioni libere con altri esemplari che si spostano nella stessa direzione. I maschi stabiliscono gerarchie sociali attraverso il cosiddetto necking, cioè combattimenti nei quali il collo viene impiegato come arma. Solo ai maschi dominanti è consentito accoppiarsi con le femmine, che sono le uniche a prendersi cura dell'allevamento dei piccoli.

Per il suo aspetto peculiare, la giraffa ha affascinato uomini di varie culture, sia antiche che moderne, e compare spesso in pitture, libri e cartoni animati. Sebbene sulla Lista dell'Unione Internazionale per la Conservazione della Natura (IUCN) venga classificata tra le specie a basso rischio, è scomparsa da molte zone del suo areale originario, e alcune sottospecie sono a rischio di estinzione. Tuttavia, le giraffe sono presenti in numerosi parchi nazionali e riserve di caccia.

Etimologia

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Il nome «giraffa» trae origine dalla parola araba zarafa (زرافة), forse derivata a sua volta da un termine africano[2]. Tale parola è stata tradotta come «[colei che] cammina veloce»[3]. Nel Medioevo la specie era nota anche come jarraf, ziraph e gerfauntz[2]. È possibile che il termine derivi dal nome con il quale l'animale è noto in lingua somala, Geri[4]. Il nome italiano giraffa risale agli anni '90 del XVI secolo[2]. La forma inglese Giraffe, invece, derivata dal francese girafe, risale al 1600 circa[2]. Il nome specifico camelopardalis è il termine con il quale l'animale era noto in latino[5].

Kameelperd è anche il nome con cui la specie è nota in lingua afrikaans[6]. Tra gli altri nomi africani con cui viene indicato l'animale ricordiamo Ekorii (ateso), Kanyiet (elgon), Nduida (gikuyu), Tiga (kalenjin e luo), Ndwiya (kamba), Nudululu (kihehe), Ntegha (kinyaturu), Ondere (lugbara), Etiika (luhya), Kuri (ma'di), Oloodo-kirragata od Olchangito-oodo (maasai), Lenywa (meru), Hori (pare), Lment (samburu) e Twiga (swahili e altre lingue minori) nell'Africa orientale[7]; e Tutwa (lozi), Nthutlwa (shangaan), Indlulamitsi (siswati), Thutlwa (sotho), Thuda (venda) e Ndlulamithi (zulu) nell'Africa meridionale[6].

Tassonomia ed evoluzione

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Scheletro di Shansitherium al Museo di Storia Naturale di Pechino.

La giraffa e l'okapi sono le uniche specie viventi appartenenti alla famiglia dei Giraffidi. In passato tale famiglia era molto più numerosa, tanto che ne sono stati descritti più di 10 generi fossili. I Giraffidi fecero la loro prima comparsa circa 8 milioni di anni fa, nell'Europa centro-meridionale, durante il Miocene. La superfamiglia dei Giraffoidea, così come la famiglia degli Antilocapridi (il cui unico rappresentante attuale è l'antilocapra), si evolvette a partire da rappresentanti della famiglia estinta dei Paleomericidi[8]. Il Giraffide conosciuto più antico è il Climacoceras, dall'aspetto simile a un cervo.

Sebbene il progressivo allungamento di collo e arti sia riscontrabile in tutto il lignaggio dei Giraffidi, è divenuto più pronunciato in generi come Giraffokeryx, Palaeotragus (possibile antenato dell'okapi), Samotherium e Bohlinia[8]. Il Bohlinia, in seguito ai cambiamenti climatici, migrò in Cina e nell'India settentrionale, dove sarebbe comparso il genere Giraffa, che successivamente, verso 7 milioni di anni fa, si trasferì in Africa. Ulteriori mutamenti climatici portarono alla scomparsa delle giraffe asiatiche, mentre quelle africane sopravvissero e dettero vita a nuove specie. G. camelopardalis comparve in Africa orientale circa un milione di anni fa, nel Pleistocene[8]. Alcuni biologi sostengono che l'attuale giraffa discenda da G. jumae[9], mentre altri considerano un candidato più probabile G. gracilis[8]. Si ritiene che la spinta principale per l'evoluzione delle giraffe sia stato il cambiamento climatico, iniziato 8 milioni di anni fa, che portò alla scomparsa delle foreste, sostituite da habitat più aperti[8]. Alcuni ricercatori hanno ipotizzato che un nuovo ambiente e nuove fonti alimentari, come le foglie degli alberi del genere Acacia, potrebbero aver esposto gli antenati della giraffa a tossine che avrebbero provocato un tasso maggiore di mutazioni e, quindi, di spinta evolutiva[10].

La giraffa fu una delle numerose specie descritte per la prima volta da Carlo Linneo nel 1758. Egli la battezzò con il nome binomiale di Cervus camelopardalis. In seguito, nel 1772, Morten Thrane Brünnich istituì il genere Giraffa[11]. Agli inizi del XIX secolo, Jean-Baptiste Lamarck credette che il lungo collo della giraffa fosse una «caratteristica acquisita», sviluppatasi attraverso generazioni di giraffe ancestrali che si sforzavano di raggiungere le foglie degli alberi più alti[12]. Questa teoria venne in seguito rifiutata, e attualmente gli scienziati spiegano questa caratteristica con la teoria della selezione naturale darwiniana, secondo la quale le giraffe ancestrali con colli più lunghi erano più avvantaggiate di quelle con colli più corti, e avevano quindi maggiori probabilità di riprodursi e perpetuare i loro geni[12].

Sottospecie

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«Areali approssimativi, colore del manto e relazioni filogenetiche tra alcune sottospecie di giraffa basate sul sequenziamento del DNA mitocondriale. I punti colorati sulla mappa indicano le località dove è stato effettuato il campionamento. L'albero filogenetico è un filogramma di massima verosimiglianza basato su campioni prelevati da 266 giraffe. Gli asterischi lungo i rami corrispondono a valori nodali di oltre il 90% di supporto bootstrap. Le stelle all'estremità dei rami identificano gli aplotipi parafiletici riscontrati nelle giraffe masai e reticolate»[13].

Attualmente vengono riconosciute ben nove sottospecie di giraffa (i dati sul numero di esemplari risalgono al 2010):

  • G. c. camelopardalis Linnaeus, 1758[14], la sottospecie nominale, è nota come giraffa della Nubia. Vive nel Sudan del Sud orientale e nell'Etiopia sud-occidentale. Si pensa che in natura ne rimangano meno di 250 capi, ma il numero esatto è incerto[15]. È molto rara in cattività, ma un gruppo è attualmente ospitato allo Zoo di Al Ain, negli Emirati Arabi Uniti[16]. Nel 2003, questo gruppo era formato da 14 esemplari[17].
  • G. c. reticulata De Winton, 1899[14], nota come giraffa reticolata[14] o della Somalia, è originaria del Kenya nord-orientale, dell'Etiopia meridionale e della Somalia. Si stima che in natura non ne rimangano più di 5000 esemplari[15], ma secondo i dati del Sistema Internazionale d'Informazione sulle Specie ve ne sono più di 450 negli zoo di tutto il mondo[18]
  • G. c. angolensis Lydekker, 1903, la giraffa dell'Angola o della Namibia, è diffusa nella Namibia settentrionale, nello Zambia sud-occidentale, in Botswana e nello Zimbabwe occidentale. Uno studio genetico del 2009 effettuato su membri di questa sottospecie ha rivelato che le popolazioni stanziate nelle regioni settentrionali del deserto del Namib e nel Parco Nazionale di Etosha apparterrebbero a una sottospecie separata[19]. Si stima che in natura non ve ne siano più di 20.000 esemplari[15], mentre negli zoo di tutto il mondo ne vengono ospitati circa 20 individui[18].
  • G. c. antiquorum (Swainson, 1835)[14], la giraffa del Kordofan, ha una distribuzione che comprende il Ciad meridionale, la Repubblica Centrafricana, il Camerun settentrionale e la Repubblica Democratica del Congo nord-orientale. In passato le popolazioni stanziate in Camerun venivano classificate come appartenenti a G. c. peralta, ma tale visione si è rivelata incorretta[20]. In natura non ne rimangono più di 3000 capi[15]. Riguardo agli esemplari presenti in cattività, è stato difficile valutarne il numero, data la confusione che si era creata con G. c. peralta. Infatti, nel 2007, è stato dimostrato che tutte le G. c. peralta ospitate negli zoo europei erano G. c. antiquorum[20]. Dopo eventuali correzioni, il numero di esemplari in cattività è stato stimato sulle 65 unità[18].
  • G. c. tippelskirchi Matschie, 1898[14], nota come giraffa masai[14] o del Kilimangiaro, vive nelle regioni centrali e meridionali del Kenya e in Tanzania. In natura non ne rimangono più di 40.000[15] e negli zoo ve ne sono circa 100 esemplari[18].
  • G. c. rothschildi Lydekker, 1903[14] è nota come giraffa di Rothschild[14], del Baringo o dell'Uganda. Il suo areale comprende parte dell'Uganda e del Kenya[21]. La sua presenza nel Sudan del Sud è incerta[22]. Si ritiene che in natura ne rimangano meno di 700 capi[15], ma negli zoo ve ne sono più di 450[18].
  • G. c. giraffa von Schreber, 1784, la giraffa del Sudafrica, è diffusa nel Sudafrica settentrionale, nel Botswana meridionale, nello Zimbabwe meridionale e nel Mozambico sud-occidentale. Si stima che in natura non ne rimangano più di 12.000[15], ma circa 45 capi sono ospitati negli zoo di tutto il mondo[18].
  • G. c. thornicrofti Lydekker, 1911[14], detta giraffa di Thornicroft[14] o della Rhodesia, vive unicamente nella valle del Luangwa, nello Zambia orientale. Non ne rimangono più di 1500 capi in natura[15] e nessun esemplare è attualmente ospitato negli zoo[18].
  • G. c. peralta Thomas, 1898[14], nota comunemente come giraffa dell'Africa occidentale[14], del Niger o della Nigeria[23], è endemica del Niger sud-occidentale[21]. In natura ne rimangono meno di 220 esemplari[15]. In passato le giraffe presenti in Camerun erano considerate appartenenti a questa sottospecie, ma oggi si preferisce inserirle in G. c. antiquorum[20]. Questo errore portò a una certa confusione riguardo al numero di esemplari ospitati negli zoo, ma nel 2007 venne stabilito che tutte le «G. c. peralta» ospitate negli zoo europei erano G. c. antiquorum[20].
 
Rarissima giraffa dell'Africa occidentale.

Le varie sottospecie di giraffa si distinguono per l'aspetto del manto. Le giraffe reticolate e masai rappresentano due forme limite: le prime hanno macchie nettamente delineate, mentre le seconde hanno macchie dai contorni molto frastagliati[24]. Vi sono inoltre ulteriori differenze nella larghezza delle linee che separano tali macchie. La giraffa dell'Africa occidentale ha linee molto spesse, mentre nelle giraffe della Nubia e in quelle reticolate tali linee sono piuttosto sottili[7]. La prima presenta inoltre una colorazione più chiara di tutte le altre sottospecie[7].

Secondo i risultati ottenuti nel corso di uno studio del 2007 effettuato sulla genetica di sei sottospecie - le giraffe dell'Africa occidentale, di Rothschild, reticolate, masai, dell'Angola e del Sudafrica -, queste ultime andrebbero classificate come specie separate. Sulla base del grado di deriva genetica riscontrata nel DNA nucleare e mitocondriale (mtDNA), gli studiosi hanno dedotto che le giraffe appartenenti a queste popolazioni sono isolate da un punto di vista riproduttivo e si accoppiano tra loro solo raramente, perfino quando non vi è alcun ostacolo naturale a frapporsi tra esse[13], come nel caso delle giraffe di Rothschild, reticolate e masai. La sottospecie nota come giraffa masai potrebbe inoltre essere costituita da varie specie separate dalla Rift Valley. Le giraffe reticolate e masai presentano la maggiore diversità nel DNA mitocondriale, dovuta al fatto che la specie ha avuto origine nell'Africa orientale. Le popolazioni settentrionali discendono dalle prime, mentre quelle meridionali dalle seconde. Sembra che le giraffe scelgano partner che presentano lo stesso tipo di manto, sulla base di una sorta di imprinting che si sviluppa quando sono in tenera età[13]. Le conseguenze di questa scoperta sulla conservazione delle giraffe sono state riassunte da David Brown, autore principale dello studio, con queste parole, rilasciate al BBC News: «Raggruppare tutte le giraffe in un'unica specie nasconde il fatto che alcune forme particolari sono sull'orlo dell'estinzione. Alcune di queste popolazioni sono costituite da poche centinaia di esemplari e necessitano di una protezione immediata»[25].

La giraffa dell'Africa occidentale è più strettamente imparentata con le giraffe di Rothschild e con quelle reticolate che con la giraffa del Kordofan. I suoi antenati potrebbero essere migrati dall'Africa orientale a quella settentrionale, per poi essere stati spinti più a sud dall'avanzare del deserto del Sahara. Al massimo della sua estensione, il lago Ciad potrebbe aver costituito una barriera tra le giraffe dell'Africa occidentale e quelle del Kordofan nel corso dell'Olocene[20].

Descrizione e anatomia

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Primo piano della testa di un esemplare allo Zoo di Melbourne.
 
Scheletro di giraffa al Museo di Osteologia di Oklahoma City.

Nel pieno dello sviluppo la giraffa misura 5-6 m di altezza; i maschi sono più alti delle femmine[11]. Il peso medio è di 1600 kg nei maschi adulto e di 830 kg nelle femmine adulte[26]. Malgrado il collo e le zampe molto lunghi, la giraffa ha un corpo relativamente corto[27]. Posti ai lati della testa, gli occhi, grandi e sporgenti, consentono una buona visione dei dintorni, data anche l'altezza alla quale si trovano[28]. La giraffa vede a colori[28] e ha, inoltre, udito e olfatto molto sviluppati[12]. Grazie a una serie di muscoli, è in grado di chiudere le narici per difendersi da tempeste di sabbia e formiche[28]. La lingua prensile è lunga circa 50 cm. Di colore nero-violaceo, forse come difesa dalle scottature dei raggi del sole, viene utilizzata per brucare il fogliame, nonché per il grooming e la pulizia del naso[28]. Anche il labbro superiore è prensile e viene utilizzato ugualmente per strappare le foglie dai rami. Le labbra, la lingua e l'interno della bocca sono ricoperte da papille che proteggono queste strutture dalle punture delle spine[11].

Coppia di giraffe allo Zoo di Tobu (Giappone).

Il manto è ricoperto da chiazze o macchie (che possono essere di colore arancione, castano, marrone o quasi nero[12]) separate da peli chiari (generalmente bianchi o color crema[12]). Il manto dei maschi diviene più scuro con l'età[24]. Il manto chiazzato ha una funzione di camuffamento, e consente all'animale di mimetizzarsi tra le zone di luce e ombra tipiche della savana arbustiva[8][14]. La pelle al di sotto delle aree scure potrebbe avere anche una funzione di termoregolazione, dal momento che ospita numerosi capillari sanguigni e grosse ghiandole sudoripare[29]. Ciascun individui ha una disposizione delle macchie unica[24]. La pelle della giraffa è di colore prevalentemente grigio[26]. È anche piuttosto spessa, e l'animale è quindi in grado di correre rapidamente tra la boscaglia senza ferirsi con le spine della vegetazione[28]. Il manto può fungere da difesa chimica, dato che è impregnato di sostanze repellenti per i parassiti che conferiscono all'animale un odore caratteristico. Nel mantello vi sono almeno undici sostanze chimiche aromatiche principali, sebbene l'odore tipico sia dovuto soprattutto all'indolo e al 3-metilindolo. Poiché i maschi hanno un odore più pungente delle femmine, si ritiene che esso abbia anche una funzione sessuale[30]. Lungo il collo dell'animale corre una criniera costituita da brevi peli eretti[11]. La coda, lunga un metro, termina in un ciuffo di peli lunghi e scuri, e viene usata per scacciare gli insetti[28].

Cranio e ossiconi

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Entrambi i sessi possiedono prominenti strutture simili a corna dette ossiconi, costituite da tessuto cartilagineo ossificato ricoperto da uno strato di pelle, fuse con il cranio all'altezza delle ossa parietali[24]. Essendo vascolarizzati, gli ossiconi potrebbero giocare un ruolo nella termoregolazione[29], ma vengono utilizzati anche nei combattimenti tra maschi[31]. Il loro aspetto è utile per determinare il sesso o l'età di un determinato esemplare: gli ossiconi di femmine e giovani sono sottili e presentano ciuffi di pelo all'estremità, mentre quelli dei maschi adulti terminano con una sorta di protuberanza e tendono a essere privi di pelo all'estremità[24]. Sulla parte anteriore del cranio vi è anche una sorta di prominenza mediana, più pronunciata nei maschi[11]. I maschi sviluppano depositi di calcio che con l'avanzare dell'età formano delle specie di bernoccoli sul cranio[12]. Il cranio della giraffa è alleggerito da una serie di seni[27]. Tuttavia, nei maschi adulti, il cranio diviene più pesante, e nel corso dei combattimenti viene impiegato come una mazza[24]. La mascella superiore presenta un palato scanalato ed è priva dei denti frontali[28]. I molari hanno una superficie più ruvida di quella della maggior parte degli altri mammiferi[28].

Zampe, locomozione e postura

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Le zampe anteriori e posteriori della giraffa hanno all'incirca la stessa lunghezza. Il radio e l'ulna delle zampe anteriori sono articolate dal carpo, che, sebbene sia una struttura equivalente al polso umano, funziona come un ginocchio[32]. Il piede raggiunge i 30 cm di diametro, e lo zoccolo è alto 15 cm nei maschi e 10 cm nelle femmine[28]. La parte posteriore di ogni zoccolo è bassa e i nodelli sono vicini al suolo, sì da permettere al piede di sostenere meglio il peso dell'animale[11]. Le giraffe sono prive di speroni e ghiandole interdigitali. L'osso pelvico, sebbene relativamente corto, ha un osso iliaco allungato alle estremità superiori[11].

La giraffa ha due soli tipi di andatura: il passo e il galoppo. Mentre cammina, muove con ambedue le zampe dell'uno, poi con ambedue quelle dell'altro lato, simultaneamente[24]. Quando galoppa, muove le zampe posteriori attorno a quelle anteriori prima che queste ultime si spostino in avanti[12] e tiene la coda raggomitolata[24]. L'animale si affida a movimenti avanti e indietro della testa e del collo per mantenere l'equilibrio e il contro-momento durante il galoppo[7]. La giraffa può raggiungere punte di velocità di 60 km/h[33] e mantenere un'andatura di 50 km/h per alcuni chilometri[34].

Quando riposa, la giraffa sorregge il corpo sulle zampe ripiegate[7]. Per sdraiarsi, l'animale si inginocchia sulle zampe anteriori e poi abbassa il resto del corpo. Per rialzarsi, sposta avanti le ginocchia e distende le zampe posteriori per sollevare le anche. In seguito distende le zampe anteriori. A ogni passo, l'animale fa oscillare la testa[28]. La giraffa dorme per 4,6 ore al giorno, soprattutto di notte, ad intervalli[35]. Generalmente dorme distesa, ma alcuni esemplari, specialmente quelli più anziani, sono stati visti dormire in piedi. Durante le brevi fasi intermittenti di «sonno profondo», quando è distesa, la giraffa ripiega il collo e poggia la testa sull'anca o sulla coscia; gli studiosi ritengono che questa posizione indichi i periodi di sonno paradosso[35]. Se la giraffa vuole inchinarsi per bere, it either spreads its front legs or bends its knees.[24] Giraffes would probably not be competent swimmers as their long legs would be highly cumbersome in the water,[36] although they could possibly float.[37] When swimming, the thorax would be weighed down by the front legs, making it difficult for the animal to move its neck and legs in harmony[36][37] or keep its head above the surface.[36]

Neck

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An adult male giraffe feeding high up on an acacia

The giraffe has an extremely elongated neck, which can be up to 2 m (6 ft 7 in) in length, accounting for much of the animal's vertical height.[28]29 The long neck results from a disproportionate lengthening of the cervical vertebrae, not from the addition of more vertebrae. Each cervical vertebra is over 28 cm (11 in) long.[27]71 They comprise 52–54 percent of the length of the giraffe's vertebral column, compared with the 27–33 percent typical of similar large ungulates, including the giraffe’s closest living relative, the okapi.[10] This elongation largely takes place after birth, as giraffe mothers would have a difficult time giving birth to young with the same neck proportions as adults.[38] The giraffe's head and neck are held up by large muscles and a nuchal ligament, which are anchored by long dorsal spines on the anterior thoracic vertebrae, giving the animal a hump.[11]

The giraffe's neck vertebrae have ball and socket joints.[27]71 In particular, the atlas–axis joint (C1 and C2) allows the animal to tilt its head vertically and reach more branches with the tongue.[28]29 The point of articulation between the cervical and thoracic vertebrae of giraffes is shifted to lie between the first and second thoracic vertebrae (T1 and T2), unlike most other ruminants where the articulation is between the seventh cervical vertebra (C7) and T1.[10][38] This allows C7 to contribute directly to increased neck length and has given rise to the suggestion that T1 is actually C8, and that giraffes have added an extra cervical vertebra.[39] However, this proposition is not generally accepted, as T1 has other morphological features, such as an articulating rib, deemed diagnostic of thoracic vertebrae, and because exceptions to the mammalian limit of seven cervical vertebrae are generally characterized by increased neurological anomalies and maladies.[10]

There are two main hypotheses regarding the evolutionary origin and maintenance of elongation in giraffe necks.[31] The "competing browsers hypothesis" was originally suggested by Charles Darwin and only challenged recently. It suggests that competitive pressure from smaller browsers, such as kudu, steenbok and impala, encouraged the elongation of the neck, as it enabled giraffes to reach food that competitors could not. This advantage is real, as giraffes can and do feed up to 4,5 m (15 ft) high, while even quite large competitors, such as kudu, can only feed up to about 2 m (6 ft 7 in) high.[40] There is also research suggesting that browsing competition is intense at lower levels, and giraffes feed more efficiently (gaining more leaf biomass with each mouthful) high in the canopy.[41][42] However, scientists disagree about just how much time giraffes spend feeding at levels beyond the reach of other browsers,[9][31][40][43] and a 2010 study found that adult giraffes with longer necks actually suffered higher mortality rates under drought conditions than their shorter-necked counterparts. This study suggests that maintaining a longer neck requires more nutrients, which puts longer-necked giraffes at risk during a food shortage.[44]

The other main theory, the sexual selection hypothesis, proposes that the long necks evolved as a secondary sexual characteristic, giving males an advantage in "necking" contests (see below) to establish dominance and obtain access to sexually receptive females.[9] In support of this theory, necks are longer and heavier for males than females of the same age,[9][31] and the former do not employ other forms of combat.[9] However, one objection is that it fails to explain why female giraffes also have long necks.[45]

Internal systems

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Giraffe bending down to drink. The animal's rete mirabile prevents excess blood flow to the brain when the neck is lowered.

In mammals, the left recurrent laryngeal nerve is longer than the right; in the giraffe it is over 30 cm (12 in) longer. These nerves are longer in the giraffe than in any other living animal;[46] the left nerve is over 2 m (6 ft 7 in) long.[47] Each nerve cell in this path begins in the brainstem and passes down the neck along the vagus nerve, then branches off into the recurrent laryngeal nerve which passes back up the neck to the larynx. Thus, these nerve cells have a length of nearly 5 m (16 ft) in the largest giraffes.[46] The structure of a giraffe's brain resembles that of domestic cattle.[28]31 The shape of the skeleton gives the giraffe a small lung volume relative to its mass.[48] Its long neck gives it a large amount of dead space, in spite of its narrow windpipe. These factors increase the resistance to airflow. Nevertheless, the animal can still supply enough oxygen to its tissues.[48]

The circulatory system of the giraffe has several adaptations for its great height. Its heart, which can weigh more than 25 lb (11 kg) and measures about 2 ft (61 cm) long, must generate approximately double the blood pressure required for a human to maintain blood flow to the brain.[12] Giraffes have unusually high heart rates for their size, at 150 beats per minute.[27]76 In the upper neck, the rete mirabile prevents excess blood flow to the brain when the giraffe lowers its head.[14] The jugular veins also contain several (most commonly seven) valves to prevent blood flowing back into the head from the inferior vena cava and right atrium while the head is lowered.[49] Conversely, the blood vessels in the lower legs are under great pressure (because of the weight of fluid pressing down on them). To solve this problem, the skin of the lower legs is thick and tight; preventing too much blood from pouring into them.[14]

Giraffes have oesophageal muscles that are unusually strong to allow regurgitation of food from the stomach up the neck and into the mouth for rumination.[27]78 They have four chambered stomachs, as in all ruminants, and the first chamber has adapted to their specialized diet.[11] The giraffe's intestines measure up to 80 m (260 ft) in length[11] and have a relatively small ratio of small to large intestine.[50] The liver of the giraffe is small and compact.[27]76 A gallbladder is generally present during fetal life, but it may disappear before birth.[11][51][52]

Behavior and ecology

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Habitat and feeding

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Giraffe extending its tongue to feed. Its tongue, lips and palate are tough enough to deal with sharp thorns in trees.

Giraffes usually inhabit savannas, grasslands and open woodlands. They prefer Acacia, Commiphora, Combretum and open Terminalia woodlands over denser environments like Brachystegia woodlands.[7]322 The Angolan giraffe can be found in desert environments.[53] Giraffes browse on the twigs of trees, preferring trees of genera Acacia, Commiphora and Terminalia,[3] which are important sources of calcium and protein to sustain the giraffe's growth rate.[8] They also feed on shrubs, grass and fruit.[7]324 A giraffe eats around 34 kg (75 lb) of foliage daily.[24] When stressed, giraffes may chew the bark off branches. Although herbivorous, the giraffe has been known to visit carcasses and lick dried meat off bones.[7]325

During the wet season, food is abundant and giraffes are more spread out, while during the dry season, they gather around the remaining evergreen trees and bushes.[3] Mothers tend to feed in open areas, presumably to make it easier to detect predators, although this may reduce their feeding efficiency.[43] As a ruminant, the giraffe first chews its food, then swallows it for processing and then visibly passes the half-digested cud up the neck and back into the mouth to chew again.[27]78-79 It is common for a giraffe to salivate while feeding.[28]27 The giraffe requires less food than many other herbivores, because the foliage it eats has more concentrated nutrients and it has a more efficient digestive system.[3] The animal's feces come in the form of small pellets.[11] When it has access to water, a giraffe drinks at intervals no longer than three days.[24]

Giraffes have a great effect on the trees that they feed on, delaying the growth of young trees for some years and giving "waistlines" to trees that are too tall.[24] Feeding is at its highest during the first and last hours of daytime. Between these hours, giraffes mostly stand and ruminate. Rumination is the dominant activity during the night, when it is mostly done lying down.[24]

 
Male giraffe mounting a female. Only dominant males are generally able to mate.

Social life and breeding habits

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While giraffes are usually found in groups, the composition of these groups tends to be open and ever-changing.[54] They have few strong social bonds, and aggregations usually change members every few hours. For research purposes, a "group" has been defined as "a collection of individuals that are less than a kilometre apart and moving in the same general direction."[55] The number of giraffes in a group can range up to 32 individuals.[54] The most stable giraffe groups are those made of mothers and their young,[55] which can last weeks or months.[56] Social cohesion in these groups is maintained by the bonds formed between calves.[7]330[55] Mixed-sex groups made of adult females and young males are also known to occur.[55] Subadult males are particularly social and will engage in playfights. However, as they get older males become more solitary.[56] Giraffes are not territorial,[11] but they have home ranges.[24] Male giraffes occasionally wander far from areas that they normally frequent.[7]329

Reproduction is broadly polygamous: a few older males mate with the fertile females. Male giraffes assess female fertility by tasting the female's urine to detect estrus, in a multi-step process known as the Flehmen response.[55][56] Males prefer young adult females over juveniles and older adults.[55] Once an estrous female is detected, the male will attempt to court her. When courting, dominant males will keep subordinate ones at bay.[56] During copulation, the male stands on its hind legs with its head held up and its front legs resting on the female's sides.[24]

Although generally quiet and non-vocal, giraffes have been heard to communicate using various sounds. During courtship, males emit loud coughs.[24] Females call their young by bellowing. Calves will emit snorts, bleats, mooing and mewing sounds. Giraffes also snore, hiss, moan and make flute-like sounds,[24] and they communicate over long distances using infrasound.[57]

Birthing and parental care

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Mother giraffe and calves feeding. It is mostly the females that raise young, and they may gather in nursery herds.

Giraffe gestation lasts 400–460 days, after which a single calf is normally born, although twins occur on rare occasions.[58] The mother gives birth standing up. The calf emerges head and front legs first, having broken through the fetal membranes, and falls to the ground, severing the umbilical cord.[11] The mother then grooms the newborn and helps it stand up.[28]40 A newborn giraffe is about 1,8 m (6 ft) tall. Within a few hours of birth, the calf can run around and is almost indistinguishable from a one-week-old. However, for the first 1–3 weeks, it spends most of its time hiding;[59] its coat pattern providing camouflage. The ossicones, which have lain flat while it was in the womb, become erect within a few days.[24]

Mothers with calves will gather in nursery herds, moving or browsing together. Mothers in such a group may sometimes leave their calves with one female while they forage and drink elsewhere. This is known as a "calving pool".[59] Adult males play almost no role in raising the young,[7]337 although they appear to have friendly interactions.[55] Calves are at risk of predation, and a mother giraffe will stand over her calf and kick at an approaching predator.[24] Females watching calving pools will only alert their own young if they detect a disturbance, although the others will take notice and follow.[59] The bond a mother shares with her calf varies, though it can last until her next calving.[59] Likewise, calves may suckle for only a month[7]335 or as long as a year.[24][56] Females become sexually mature when they are four years old, while males become mature at four or five years. However, males must wait until they are at least seven years old to gain the opportunity to mate.[24][28]40

Necking

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Male giraffes will engage in necking to establish dominance.

Male giraffes use their necks as weapons in combat, a behavior known as "necking". Necking is used to establish dominance and males that win necking bouts have greater reproductive success.[9] This behavior occurs at low or high intensity. In low intensity necking, the combatants rub and lean against each other. The male that can hold itself more erect wins the bout.[24] In high intensity necking, the combatants will spread their front legs and swing their necks at each other, attempting to land blows with their ossicones. The contestants will try to dodge each other's blows and then get ready to counter. The power of a blow depends on the weight of the skull and the arc of the swing.[24] A necking duel can last more than half an hour, depending on how well matched the combatants are.[7]331

After a duel, it is common for two male giraffes to caress and court each other, leading up to mounting and climax. Such interactions between males have been found to be more frequent than heterosexual coupling.[60] In one study, up to 94 percent of observed mounting incidents took place between males. The proportion of same-sex activities varied from 30–75 percent. Only one percent of same-sex mounting incidents occurred between females.[61]

Mortality and health

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Giraffes have an unusually long lifespan compared to other ruminants,[62] up to 25 years in the wild.[14] Because of their size, eyesight and powerful kicks, adult giraffes are usually not subject to predation.[24] However, they can fall prey to lions and are regular prey for them in Kruger National Park.[63] Nile crocodiles can also be a threat to giraffes when they bend down to drink.[28]31 Calves are much more vulnerable than adults, and are additionally preyed on by leopards, spotted hyenas and wild dogs.[12] A quarter to a half of giraffe calves reach adulthood.

Some parasites feed on giraffes. They are often hosts for ticks, especially in the area around the genitals, which has thinner skin than other areas.[11] Tick species that commonly feed on giraffes are those of genera Hyalomma, Amblyomma and Rhipicephalus. Giraffes may rely on red-billed and yellow-billed oxpeckers to clean them of ticks and alert them to danger. Giraffes host numerous species of internal parasite and are susceptible to various diseases. They were victims of the (now eradicated) viral illness rinderpest.[11]

Relationship with humans

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Cultural significance

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Bushman rock art in Namibia depicting a giraffe

Humans have interacted with giraffes for millennia. The Bushmen of southern Africa have medicine dances named after some animals; the giraffe dance is performed to treat head ailments.[64] How the giraffe got its height has been the subject of various African folktales,[9] including one from eastern Africa which explains that the giraffe grew tall from eating too many magic herbs.[65] Giraffes were depicted in art throughout the African continent, including that of the Kiffians, Egyptians and Meroë Nubians.[28]45–47 The Kiffians were responsible for a life-size rock engraving of two giraffes that has been called the "world's largest rock art petroglyph".[28]45[66] The Egyptians gave the giraffe its own hieroglyph, named 'sr' in Old Egyptian and 'mmy' in later periods.[28]49 They also kept giraffes as pets and shipped them around the Mediterranean.[28]48–49

 
Painting of a giraffe imported to China during the Ming Dynasty

The giraffe was also known to the Greeks and Romans, who believed that it was an unnatural hybrid of a camel and a leopard and called it camelopardalis.[28]50 The giraffe was among the many animals collected and displayed by the Romans. The first one in Rome was brought in by Julius Caesar in 46 BC and exhibited to the public.[28]52 With the fall of the Roman Empire, the housing of giraffes in Europe declined.[28]54 During the Middle Ages, giraffes were only known to Europeans through contact with the Arabs, who revered the giraffe for its peculiar appearance.[12]

In 1414, a giraffe was shipped from Malindi to Bengal. It was then taken to China by explorer Zheng He and placed in a Ming Dynasty zoo. The animal was a source of fascination for the Chinese people, who associated it with the mythical Qilin.[28]56 The Medici giraffe was a giraffe presented to Lorenzo de' Medici in 1486. It caused a great stir on its arrival in Florence,[67] being reputedly the first living giraffe to be seen in Italy since antiquity. Another famous giraffe was brought from Egypt to Paris in the early 19th century. A sensation, the giraffe was the subject of numerous memorabilia or "giraffanalia".[28]81

Giraffes continue to have a presence in modern culture. Salvador Dalí depicted them with conflagrated manes in some of his surrealist paintings. Dali considered the giraffe to be a symbol of masculinity, and a flaming giraffe was meant to be a "masculine cosmic apocalyptic monster".[28]123 Several children's books feature the giraffe, including David A. Ufer's The Giraffe Who Was Afraid of Heights, Giles Andreae's Giraffes Can't Dance and Roald Dahl's The Giraffe and the Pelly and Me. Giraffes have appeared in animated films, as minor characters in Disney's The Lion King and Dumbo, and in more prominent roles in The Wild and in the Madagascar films. Sophie the Giraffe has been a popular teether since 1961. Another famous fictional giraffe is the Toys "R" Us mascot Geoffrey the Giraffe.[28]127 The giraffe is also the national animal of Tanzania.[68]

The giraffe has also been used for some scientific experiments and discoveries. Scientists have looked at the properties of giraffe skin when developing suits for astronauts and fighter pilots.[27]76 This is because the people in these professions are in danger of passing out if blood rushes to their legs. Computer scientists have modeled the coat patterns of several subspecies using reaction–diffusion mechanisms.[69] The constellation of Camelopardalis, introduced in the seventeenth century, depicts a giraffe.[28]119–20

Exploitation and conservation status

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Giraffe killed by tribesmen in the early 20th century

Giraffes were probably common targets for hunters throughout Africa.[7]337 Different parts of their bodies were used for different purposes.[11] Their meat was used for food. The tail hairs served as flyswatters, bracelets, necklaces and thread.[7]337[11] Shields, sandals and drums were made using the skin, and the strings of musical instruments were from the tendons.[11] The smoke from burning giraffe skins was used by the medicine men of Buganda to treat nose bleeds.[7]337 In the 19th Century, European explorers begin hunting them for sport.[28]129 Habitat destruction has hurt the giraffe, too: in the Sahel, the need for firewood and grazing room for livestock has led to deforestation. Normally, giraffes can coexist with livestock, since they do not directly compete with them.[14]

The giraffe species as a whole is assessed as Least Concern from a conservation perspective by the IUCN, as it is still numerous. However, giraffes have been extirpated from much of their historic range including Eritrea, Guinea, Mauritania and Senegal. They may also have disappeared from Angola, Mali, and Nigeria, but have been introduced to Rwanda and Swaziland.[21] Two subspecies, the West African giraffe and the Rothschild giraffe, have been classified as Endangered,[22][23] as wild populations of each of them number in the hundreds.[15] In 1997, Jonathan Kingdon suggested that the Nubian giraffe was the most threatened of all giraffes;[3] Template:As of, it may number fewer than 250, although this estimate is uncertain.[15] Private game reserves have contributed to the preservation of giraffe populations in southern Africa.[14] Giraffe Manor is a popular hotel in Nairobi which also serves a sanctuary for Rothschild's giraffes.[70] The giraffe is a protected species in most of its range. In 1999, it was estimated that over 140,000 giraffes existed in the wild, but estimates in 2010 indicate that fewer than 80,000 remain.[15]

Note

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