Alphavirus

Come leggere il tassoboxAlphavirus
	Semliki forest virus al microscopio elettronico
Classificazione scientifica
Dominio	Riboviria
Regno	Orthornavirae
Phylum	Kitrinoviricota
Classe	Alsuviricetes
Ordine	Martellivirales
Famiglia	Togaviridae
Genere	Alphavirus
Specie
	Aura virus; Barmah Forest virus; Bebaru virus; Cabassou virus; Chikungunya virus; Eastern equine encephalitis virus; Eilat virus; Everglades virus; Fort Morgan virus; Getah virus; Highlands J virus; Madiaraga virus; Mayaro virus; Middelburg virus; Mosso das Pedras virus; Mucambo virus; Ndumu virus; O'nyong'nyong virus; Pixuna virus; Rio Negro virus; Ross River virus; Salmon pancreas disease virus; Semliki forest virus; Sindbis virus; Southern elephant seal virus; Tonate virus; Trocara virus; Una virus; Venezuelan equine encephalitis virus; Western equine encephalitis virus; Whataroa virus;

Alphavirus (nella letteratura in lingua italiana talora Alfavirus) è un genere di virus ad RNA a singolo filamento positivo, unico membro della famiglia dei Togaviridae, di medie dimensioni, forma rotondeggiante, nucleocapside a simmetria icosaedrica avvolto da membrana lipoproteica, in grado di infettare numerosi vertebrati per mezzo di artropodi^[1]. Ubiquitari e distribuiti in sette gruppi sierologici^[2], gli Alphavirus determinano due gruppi di patologie: encefaliti^[3] e sindromi febbrili con eruzioni cutanee e poliartriti^[4].

Tassonomia

Il genere Alphavirus è rappresentato da una trentina di specie di virus patogeni trasmessi da zanzare distribuiti in sette gruppi sierologici^[2]^[5]. La specie tipo è il virus Sindbis. In passato il genere Alphavirus era classificato fra gli Arbovirus, precisamente nel gruppo A degli Arbovirus, assieme a virus a RNA classificati successivamente nelle famiglie Flaviviridae^[6] e Arteriviridae^[7].

Caratteristiche virali

Morfologia

Superficie di un Alphavirus: immagine generata al computer in base a immagini fornite dalla microscopia crioelettronica

Al microscopio elettronico i virioni degli Alphavirus appaiono costituiti da un nucleocapside a simmetria icosaedrica (numero di triangolazione T = 4) ricoperto da una membrana lipoproteica virale. I virioni appaiono di forma sferica (diametro di circa 40 nm) o pleiomorfi (diametro di circa 60-70 nm) localizzati nel citoplasma della cellula ospite. La membrana virale è originata dalla membrana della cellula infettata; sulla sua superficie appaiono prolungamenti lunghi circa 10 nm costituiti da glicoproteine virali, di cui due (denominate E1 ed E2) sono antigenicamente ben caratterizzate e permettono una classificazione sierologica degli Alphavirus^[8].

Proprietà fisico-chimiche

La massa molecolare dei virioni è 52 x 10⁶ dalton. I virioni hanno una densità di flottazione in saccarosio di 1,18-1,19 g cm⁻³; il coefficiente di sedimentazione è di 280 svedberg (s_20,w). Il punto di inattivazione termica (Thermal inactivation point, TIP) è a 58 °C. I virioni sono costituiti per il 30% in peso di lipidi, presenti nella membrana lipoproteica virale, di composizione simile ai lipidi delle membrane cellulari delle cellule ospiti. La longevità in vitro (Longevity in vitro, LIV) è 0,35 giorni (a 37 °C in terreno di coltura). In vitro le proprietà dei virioni sono stabili in ambiente blandamente alcalino (pH 7-8). L'infettività è ridotta dopo irraggiamento. A causa della presenza di lipidi, i virioni sono sensibili al trattamento con solventi organici (per esempio, etere) e detergenti^[9].

Genoma

Il genoma degli Alphavirus è costituito da un singolo filamento positivo di RNA di circa 11800 nucleotidi^[10]. L'estremità 5' porta un cappuccio di 7-metil guanosina metilata e l'estremità 3' una coda poliadenilata. Dopo la penetrazione nella cellula infettata, l'RNA virale scapsidato funziona da RNA messaggero, dirigendo la sintesi delle proteine virali. Viene sintetizzato dapprima un singolo lungo polipeptide che successivamente viene tagliato in frammenti per formare un certo numero di proteine più piccole. Si ha prima la traduzione dell'estremità 5', che codifica per le proteine funzionali; dopo la replicazione del genoma vengono prodotti mRNA subgenomici che produrranno le proteine strutturali corrispondenti all'estremità 3'^[11]. I nucleocapsidi completi acquistano l'involucro dalla membrana plasmatica cellulare e solo allora il virione diviene infettivo.

Patogenicità

Diffusione geografica del Chikungunya Virus (2019)

Aedes albopictus, vettore di Alphavirus

Gli Alphavirus sono diffusi in tutto il mondo e sono in grado di causare malattie anche all'uomo. Le infezioni da Alfavirus si diffondono attraverso artropodi vettori, soprattutto zanzare. Una volta che un vertebrato viene morso dalla zanzara infetta, il virus può entrare nel flusso sanguigno, provocando viremia. A loro volta le zanzare acquisiscono il virus ingerendo sangue di un ospite viremico; il virus si moltiplica nei tessuti e negli organi della zanzara, comprese le ghiandole salivari. Nella maggior parte dei casi i vertebrati infettati appaiono sani e non infetti (per esempio, gli uccelli nell'encefalite equina dell'ovest (Western equine encephalitis virus). Altre volte, tuttavia, compaiono malattie. Nell'uomo queste ultime sono essenzialmente di due categorie:

encefaliti talora mortali diffuse soprattutto nel Nuovo Mondo^[3]; e
sindromi febbrili con eruzioni cutanee e poliartriti, diffuse soprattutto nel Vecchio mondo e in Australia^[4].

Nel singolo individuo la comparsa delle malattie da Alphavirus può essere impedita dal sistema immunitario: nell'immunità specifica sono coinvolti anticorpi neutralizzanti e cellule T; gli Alphavirus sono in grado di provocare inoltre la produzione di interferone^[12].

**Importanti Alfavirus patogeni per l'uomo**
Virus	Malattia umana	Serbatoio (vertebrato)	Diffusione geografica
Sindbis virus	Eruzione cutanea, artrite	Uccelli	Europa, Africa, Australia
Semliki forest virus	Eruzione cutanea, artrite	Uccelli	Africa
O'nyong'nyong virus	Eruzione cutanea, artrite	primati, Uomo	Africa
Chikungunya virus	Febbre di Chikungunya (Eruzione cutanea, artrite)	Primati, Uomo	Africa, India, SE Asia
Mayaro virus	Eruzione cutanea, artrite	Primati, Uomo	Sud America
Ross River virus	Eruzione cutanea, artrite	Mammiferi, Uomo	Australia, Sud Pacifico
Barmah Forest virus	Febbre, Malessere, Eruzione cutanea, Dolore articolare, Debolezza muscolare	Uomo	Australia
Eastern equine encephalitis virus	Encefaliti	Uccelli	Americhe
Western equine encephalitis virus	Encefaliti	Uccelli, Mammiferi	Nord America
Venezuelan equine encephalitis virus	Encefaliti	Roditori, Cavalli	Americhe

Note

^ Weaver S C, Dalgarno L, Frey T K, et al. (editors), «Virus taxonomy. Classification and nomenclature of viruses». In: Seventh report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego, Calif: Academic Press, Inc., 2000. pp. 879–889
^ ^a ^b Powers AM, Brault AC, Shirako Y, et al. «Evolutionary relationships and systematics of the alphaviruses». J Virol. 2001 Nov;75(21):10118-31. PMID 11581380 ( Free article.
^ ^a ^b Steele KE, Twenhafel NA. «Review paper: pathology of animal models of alphavirus encephalitis». Vet Pathol. 2010 Sep;47(5):790-805. PMID 20551475
^ ^a ^b Harley D, Sleigh A, Ritchie S. «Ross River virus transmission, infection, and disease: a cross-disciplinary review». Clin Microbiol Rev. 2001 Oct;14(4):909-32, PMID 11585790 ( Free article.
^ Myles KM, Morazzani EM, Adelman ZN. «Origins of alphavirus-derived small RNAs in mosquitoes». RNA Biol. 2009 Sep-Oct;6(4):387-91, PMID 19535909 ( Free article.
^ Westaway EG, Brinton MA, Gaidamovich SYa, et al. «Flaviviridae». Intervirology. 1985;24(4):183-92, PMID 3000978
^ Balasuriya and Snijder, Arteriviruses, in Animal Viruses: Molecular Biology, Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-22-6.
^ Calisher C H, Karabatsos N. «Arbovirus serogroups: definition and geographic distribution». In: Monath TP (editor), The arboviruses: epidemiology and ecology, Vol. I. Boca Raton, Fla: CRC Press, Inc.; 1988. pp. 19–57
^ Westaway EG, Brinton MA, Gaidamovich SYa, et al. «Togaviridae». Intervirology 1985;24(3):125-39, PMID 2999027
^ Luers AJ, Adams SD, Smalley JV, Campanella JJ. «A phylogenomic study of the genus Alphavirus employing whole genome comparison». Comp Funct Genomics. 2005;6(4):217-27, PMID 18629194 ( Free article.
^ ten Dam E, Flint M, Ryan MD. «Virus-encoded proteinases of the Togaviridae». J Gen Virol. 1999 Aug;80 (Pt 8):1879-88, PMID 10466783 ( Free article (archiviato dall'url originale il 21 agosto 2010).
^ Griffin DE. «Recovery from viral encephalomyelitis: immune-mediated noncytolytic virus clearance from neurons». Immunol Res. 2010 Jul;47(1-3):123-33. PMID 20087684

Bibliografia

«Togaviridae». In: Gaetano Crepaldi e Aldo Baritussio, Trattato di medicina interna, Vol. III, Padova: Piccin, 2003, pp. 575–7, ISBN 88-299-1642-0 ( Google libri.)
Fauquet CM, Mayo MA, Maniloff J, Desselberger U, Ball LA (Eds): «Virus Taxonomy». In: 'VIII^th Report of the ICTV. London: Elsevier/Academic Press, 2005

Altri progetti

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Wikispecies contiene informazioni su Alphavirus

Collegamenti esterni

Taxonomy browser, su ncbi.nlm.nih.gov.
ICTVdB - The Universal Virus Database, su ictvdb.org. URL consultato il 20 gennaio 2011 (archiviato dall'url originale il 5 marzo 2016).
Viralzone, Alphavirus, su expasy.org.

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[1] Weaver S C, Dalgarno L, Frey T K, et al. (editors), «Virus taxonomy. Classification and nomenclature of viruses». In: Seventh report of the International Committee on Taxonomy of Viruses. San Diego, Calif: Academic Press, Inc., 2000. pp. 879–889

[Powers-2] Powers AM, Brault AC, Shirako Y, et al. «Evolutionary relationships and systematics of the alphaviruses». J Virol. 2001 Nov;75(21):10118-31. PMID 11581380 ( Free article.

[Steele-3] Steele KE, Twenhafel NA. «Review paper: pathology of animal models of alphavirus encephalitis». Vet Pathol. 2010 Sep;47(5):790-805. PMID 20551475

[Harley-4] Harley D, Sleigh A, Ritchie S. «Ross River virus transmission, infection, and disease: a cross-disciplinary review». Clin Microbiol Rev. 2001 Oct;14(4):909-32, PMID 11585790 ( Free article.

[5] Myles KM, Morazzani EM, Adelman ZN. «Origins of alphavirus-derived small RNAs in mosquitoes». RNA Biol. 2009 Sep-Oct;6(4):387-91, PMID 19535909 ( Free article.

[6] Westaway EG, Brinton MA, Gaidamovich SYa, et al. «Flaviviridae». Intervirology. 1985;24(4):183-92, PMID 3000978

[sobrino3-7] Balasuriya and Snijder, Arteriviruses, in Animal Viruses: Molecular Biology, Caister Academic Press, 2008, ISBN 978-1-904455-22-6.

[8] Calisher C H, Karabatsos N. «Arbovirus serogroups: definition and geographic distribution». In: Monath TP (editor), The arboviruses: epidemiology and ecology, Vol. I. Boca Raton, Fla: CRC Press, Inc.; 1988. pp. 19–57

[9] Westaway EG, Brinton MA, Gaidamovich SYa, et al. «Togaviridae». Intervirology 1985;24(3):125-39, PMID 2999027

[10] Luers AJ, Adams SD, Smalley JV, Campanella JJ. «A phylogenomic study of the genus Alphavirus employing whole genome comparison». Comp Funct Genomics. 2005;6(4):217-27, PMID 18629194 ( Free article.

[11] ten Dam E, Flint M, Ryan MD. «Virus-encoded proteinases of the Togaviridae». J Gen Virol. 1999 Aug;80 (Pt 8):1879-88, PMID 10466783 ( Free article (archiviato dall'url originale il 21 agosto 2010).

[12] Griffin DE. «Recovery from viral encephalomyelitis: immune-mediated noncytolytic virus clearance from neurons». Immunol Res. 2010 Jul;47(1-3):123-33. PMID 20087684

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