Asterinae

sottotribù di pianta della famiglia Asteraceae

Asterinae (Cass.) Dumort., 1827 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Astereae/clade Aster lineage).[1][2]

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Asterinae
Aster novae-angliae
Classificazione APG IV
DominioEukaryota
RegnoPlantae
(clade)Angiosperme
(clade)Mesangiosperme
(clade)Eudicotiledoni
(clade)Eudicotiledoni centrali
(clade)Superasteridi
(clade)Asteridi
(clade)Euasteridi
(clade)Campanulidi
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
cladeAster lineage
Sottotribù Asterinae
(Cass.) Dumort., 1827
Classificazione Cronquist
DominioEukaryota
RegnoPlantae
DivisioneMagnoliophyta
ClasseMagnoliopsida
SottoclasseAsteridae
OrdineAsterales
FamigliaAsteraceae
SottofamigliaAsteroideae
TribùAstereae
Sottotribù Asterinae
Generi
(Vedi testo)

Etimologia

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Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Aster L. che a sua volta deriva dal greco e significa (in senso ampio) "fiore a stella".[3] Tale denominazione fu introdotta da Linneo ma sicuramente era conosciuta fin dall'antichità: Dioscoride fa riferimento ad un Astro attico (un fiore probabilmente dello stesso genere)[4].

Il nome scientifico della sottotribù è stato definito dai botanici Alexandre Henri Gabriel de Cassini (1781-1832) e Barthélemy Charles Joseph Dumortier (1797-1878) nella pubblicazione " Prodrome de la Flore Belge. Bruxelles" ( Fl. Belg. Prodr. 66.) del 1827.[5][2]

Descrizione

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Il portamento
Cardiagyris rugulosa
 
Le foglie
Aster alpinus
 
Infiorescenza
Callistephus chinensis
 
I fiori
Cordiofontis flexuosa

Portamento. Le specie di questo gruppo hanno un habitus di tipo erbaceo annuale o perenne; sono presenti anche specie cespitose.[6][7][8][9][10]

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie in genere sono disposte in modo alternato, picciolate o sessili. Si distinguono in basali (possono formare una rosetta basale) e in cauline (in genere di minori dimensioni). La lamina è semplice o pennata (talvolta è seghettata); la forma varia da ovata a lanceolata (quelle superiori sono più lineari e strette). Sulla superficie possono essere presenti dei punti ghiandolari.

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono sia scapose (capolini solitari) che composte da diversi capolini raccolti in formazioni corimbose, tirsoidi, spiciformi o racemose. Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato con fiori eterogami. I capolini sono formati da un involucro, con forme da cilindriche a campanulate, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte e a consistenza erbacea, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (normalmente 3 - 5). Il ricettacolo in genere è nudo ossia senza pagliette a protezione della base dei fiori; la forma è piatta o da convessa a conica.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calicecorollaandroceogineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

  • fiori del raggio esterni (fino a 20 per capolino): sono femminili e sono disposti su una sola serie; la forma è lungamente ligulata terminante con alcuni denti;
  • fiori del disco centrali (fino a 100 per capolino): sono più numerosi con forme tubulose terminanti con dei lobi; sono ermafroditi (raramente sono funzionalmente maschili).
*/x K  , [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio[11]
  • Corolla: la forma della corolla è più o meno imbutiforme alla base; mentre all'apice è ligulata a 5 (raramente 3) denti (zigomorfa) o tubolare con 5 (raramente 4) lobi (attinomorfa); i lobi, patenti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata. I colori della corolla sono giallo, violaceo, bianco o rosso.
  • Androceo: l'androceo è formato da 5 stami sorretti da filamenti generalmente liberi; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo; le teche (produttrici del polline) alla base sono troncate e sono lievemente auricolate (molto raramente sono speronate o hanno una coda); le appendici apicali delle antere hanno delle forme piatte e lanceolate; il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) è quasi sempre polarizzato (con due superfici distinte: una verso l'esterno e una verso l'interno). Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).[10][12]
  • Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli.[6] Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate.[13] I due bracci dello stilo hanno una forma da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli. Lo stilo dei fiori del raggio è supinato.

Frutti. I frutti sono degli acheni con pappo; in alcune specie è presente un certo dimorfismo (gli acheni dei fiori del raggio differiscono dagli acheni dei fiori del disco);

  • achenio: gli acheni, con forme obovate, sono lateralmente compressi con due/tre nervature laterali, oppure variano da angolati (a 5 coste) a quasi fusiformi e multi-nervati; raramente sono ob-compressi (compressi dorso-ventralmente) oppure sono provvisti di un becco; la superficie normalmente è cosparsa da setole, qualche volta ghiandolose; la parete dell'achenio è formata da celle contenenti rafidi ma prive di fitomelanina; il carpoforo normalmente è anulare; le setole con punte a forma di ancora non sono presenti;
  • pappo: il pappo è formato da 2 serie di setole finemente barbate o (più raramente) piumose; le setole sono persistenti; esternamente alle serie di setole può essere presente una coroncina di scaglie.[10]

Biologia

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Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).[7][8]
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

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Le specie di questo gruppo sono distribuite in prevalenza in Europa e in Asia. Nella tabella descrittiva della sottotribù sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi. Per le specie europee (Aster) l'habitat tipico sono le praterie e i pascoli a quote medie.

Sistematica

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La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi[14], oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti[15] (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi)[16]. La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.[1][9][10]

Filogenesi

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Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Astereae, una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Astereae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Anthemideae.[17][18]

I caratteri più notevoli della tribù Astereae sono: la base delle antere sono prive di code e non sono calcarate (speronate); le linee stigmatiche dei bracci dello stilo sono totalmente separate; i due bracci dello stilo hanno una forma breve o allungata da lanceolata a deltoide e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli (all'esterno, mentre all'interno sono glabri). La distribuzione della maggior parte delle specie di questo gruppo è nelle regioni temperate nord e sud.[9]

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 5 principali lignaggi:[2]

  • Basal grade: include alcuni generi isolati, il gruppo "South American-Oceania", alcune sottotribù africane e il gruppo dei generi legnosi del Madagascar.
  • Bellis lineage: comprende le sottotribù eurasiatiche e una sottotribù africana.
  • Aster lineage: include i generi asiatici di Asterinae e i principali gruppi dell'Australia e dell'Oceania.
  • Baccharis lineage: include alcuni gruppi sudamericani.
  • North American lineage: include la vasta gamma di sottotribù del Nordamerica, Messico e alcuni gruppi distribuiti nel Sudamerica.

La sottotribù di questa voce è inclusa nel gruppo "Aster lineage" insieme a due sottoribù dell'Oceania: Lagenophorinae e Brachyscominae. La sottotribù Asterinae comprende una trentina di generi suddivisi in 4 rami principali: Psychrogeton - Hersileoides - Asterothamnus - Aster e relativi sottogruppi (vedi la tabella della struttura interna della sottotribù). Il "core" del gruppo è formato dal "Kalimera group" (comprende i generi Sheareria, Kalimeris, Heteropappus, Aster sect. Ageratoides e un clade gemello della sezione Ageratoides), dall' "Amellus group" (comprende Aster sensu stricto, Miyamayomena, Rhynchospermum, Turczaninovia e un gruppo eterogeneo di specie) e dal "Sinoangustifolius group" "gruppo fratello" di tutto il gruppo precedente. In posizione "basale" (non ancora ben definita) si trovano i generi Iteroloba G.L.Nesom e Chlamydites J.R.Drumm.. Gli altri gruppi hanno delle posizioni intermedie.[2]

Le principali sinapomorfie della sottotribù (ma anche della relativa tribù) sono:[13]

  • l'ispessimento mediano della parete esterna delle cellule epidermiche della corolla dei fiori del raggio
  • le ramificazioni dello stilo con appendici sterili triangolari.

I cladogrammi seguenti, tratti dallo studio citato e semplificati, mostrano una possibile configurazione filogenetica del gruppo delle Asterinae.[2]

Cladogramma principale della sottotribù Asterinae


_Asterinae_

Iteroloba

Chlamydites

Psychrogeton branch

Hersileoides branch

Asterothamnus branch

_Aster_branch_

Sinoangustifolius group

Kalimeris group

Amellus group

Cladogramma del gruppo "Psychrogeton branch".


_Psychrogeton branch_

Psychrogeton group

Callistephus group

Sinosidus

Myriactis group

Geothamnus

Tibetiodes

Griersonia

Cladogramma del gruppo "Asterothamnus branch".


_Asterothamnus_branch_
_Asterothamnus_group_

Asterothamnus

Sinobouffordia

Kemulariella

Rhinactinidia

Arctogeron

Chaochienchangia

_Cardiagyris_group_

Cardiagyris

Nella seguente tabella è descritta la struttura interna della sottotribù:[2]

"Branch" "Group" Generi
Asterothamnus branch Asterothamnus group Arctogeron - Asterothamnus - Chaochienchangia - Kemulariella - Rhinactinidia - Sinobouffordia
Cardiagyris group Cardiagyris
Psychrogeton branch Psychrogeton group Neobrachyactis - Psychrogeton
Callistephus group Callistephus - Cordiofontis
Albescentes group Sinosidus
Myriactis group Helodeaster - Myriactis - Metamyriactis
Batangensis group Geothamnus
Asteroides group Tibetiodes
Fuscescens group Griersonia
Incertae sedis Chlamydites - Iteroloba
Hersileoides branch Yonglingia
Aster branch Sinoangustifolius group Aster sinoangustifolius
Amellus group Aster (sensu stricto) - Aster (incertae sedis) - Rhynchospermum - Miyamayomena (sensu stricto) - Turczaninovia
Kalimeris group Kalimeris - Heteropappus - Sheareria - Miyamayomena (in parte) - Aster sect. Ageratoides

Composizione complessiva della sottotribù

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La sottotribù Asterinae comprende 28 generi e 256 specie.[10][2]

Genere N. specie Distribuzione Caratteri più significativi Numeri cromosomici Fiori
Arctogeron
DC., 1836
Una specie:
Arctogeron gramineum (L.) DC., 1836
Asia centrale (dal Mar Caspio alla Cina) e Siberia (dalla Mongolia all'arcipelago Severnaja Zemlja) Il portamento di queste piante è cespitoso. - Le sinflorescenze sono composte da singoli capolini scaposi. - I fiori del disco sono ermafroditi. - I fori femminili periferici sono lungamente radiati.  
Aster
L., 1753
115 Cosmopolita I pappi dei fiori del raggio e dei fiori del disco sono uguali. - Il pappo è formato da setole snelle (non sono presenti scaglie). 2n = 18  
Asterothamnus
Novopokr., 1950
7 Asia centrale (dal Mar Caspio al Mar Cinese Orientale) Il portamento delle specie di questo genere è subarbustivo. - Le foglie hanno i margini ricurvi e le punte a cuspide. - Le brattee dell'involucro sono disposte su 2 - 3 serie in modo debolmente scalato.  
Callistephus
Cass., 1825
Una specie:
Callistephus chinensis (L.) Nees, 1832
Cina e Mongolia. In Italia è introdotta naturalizzata Queste piante non sono cespitose, ma hanno delle inflorescenze molto ramificate. - Le brattee esterne dell'involucro sono simili a foglie. - Le brattee interne dell'involucro sono molto differenti da quelle esterne (più piccole). 2n = 18  
Cardiagyris
G.L.Nesom, 2020
9 Cina e Giappone Il portamento è erbaceo perenne rizomatoso senza ghiandole. - Le foglie sono strettamente lanceolate. - Gli acheni hanno delle forme obovoidi-cilindriche e subaffusolate plurinervate. 2n = 18  
Chaochienchangia
G.L.Nesom, 2020
Una specie.
Chaochienchangia falcifolia (Hand.-Mazz.) G.L.Nesom, 2020
Cina Il portamento è erbaceo-perenne, rizomatoso. - I capolini sono solitari su rami ascellari. - Sitratta di un endemismo cinese.
Chlamydites
J.R.Drumm, 1907
Una specie:
Chlamydites prainii J.R.Drumm, 1907
Himalaya e Cina Si tratta di una specie alpina. - Tutto l'indumento della pianta è densamente lanoso-villoso. - Il pappo è disposto su 2 - 4 serie.
Cordiofontis
G.L.Nesom, 2020
5 Asia Il portamento è rizomatoso-perenne erbaceo. - Tutta la pianta è pelosa ma non ghiandolosa. - Le foglie hanno delle forme cordato-picciolate (i piccioli sono inguainanti). - Le sinflorescenze sono composte da pochi capolini su peduncoli bratteati. 2n = 54  
Geothamnus
G.L.Nesom, 2020
Una specie:
Geothamnus batangensis G.L.Nesom, 2020
Tibet e Cina Il portamento è basso e cespitoso. - I fusti sono ghiandolari e le superfici fogliari sono punteggiate. - Le brattee involucrali sono relativamente poche. - Gli acheni sono spessi e costoluti con pappo multiseriato di setole a punta clavata.
Griersonia
G.L.Nesom, 2020
3 Cina Il portamento è perenne rizomatoso con radici fibrose. - Tutta la pianta è stipitato-ghiandolare, da irsuta a ispido-irsuta.  
Helodeaster
G.L.Nesom, 2020
3 Hawaii I fiori del disco sono fertili. - L'achenio non un becco, un collare ghiandoloso apicale. - L'habitat preferito sono le torbiere della foresta pluviale. 2n = 54  
Heteropappus
Less., 1832
5 Asia centrale e orientale Il portamento di queste piante è erbaceo. - I margini delle foglie sono piatti. - I colori del pappo sono: grigio, marrone o rosso. - Le setole del pappo sono corte e talvolta mancano nei fiori del raggio. 2n = 18  
Iteroloba G.L.Nesom, 2020 Una specie:
Iteroloba bipinnatisecta (Ludlow ex Grierson) G.L.Nesom, 2020
Tibet Il portamento è basso e perenne. - La radice basale è corta, spessa e legnosa. - Le foglie basali sono bi-pennatosette. - Le sinflorescenze sono composte da capolini solitari su steli frondosi.
Kalimeris
Cass., 1825
5 Asia orientale Le setole del pappo sono molto corte (meno si 1 mm). 2n = 18  
Kemulariella
Tamamsch., 1959
6 Anatolia e Transcaucasia Le setole interne del pappo sono snelle, quelle esterne sono corte e piatte. 2n = 18  
Metamyriactis
G.L.Nesom, 2020
6 Cina centrale e Himalaya Il portamento è erbaceo-rizomatoso con steli a zig-zag. - Gli acheni sono piccoli, strettamente obovati con superficie densamente ghiandolare.  
Miyamayomena
Kitam., 1982
5 Giappone Le brattee involucrali esterne sono poco differenziate da quelle più interne. - Il pappo è assente. 2n = 18  
Myriactis
Less., 1831
9 Asia meridionale dalla Transcaucasia alla Nuova Guinea I fiori femminili (del raggio) sono disposti su 2 - 5 serie. - I colori della corolla sono bianco-verdastro, bianco, rosa o porpora. - Il pappo è mancante. 2n = 18  
Neobrachyactis
Brouillet, 2011
4 Asia occidentale (fino al Xinjiang e Tibet) Il portamento è erbaceo marcatamente ghiandolare. - Gli acheni sono compressi a 2 coste. Base n = 9
Psychrogeton
Boiss., 1875
24 Dall'Anatolia al Xinjiang I fiori del disco sono funzionalmente maschili. - I fiori femminili sono tubulari o con corti lobi eretti. 2n = 18
Rhinactinidia
Novopokr., 1948
2 Asia settentrionale e Cina Le brattee dell'involucro sono scalate in 3 - 5 serie. - I fiori del raggio sono presenti e sono fertili. - Il pappo è più lungo della corolla dei fiori del raggio. Base n = 9)
Rhynchospermum
Reinw., 1825
Una specie:
Rhynchospermum verticillatum Reinw., 1825
Asia orientale I fiori del raggio sono circa una decina (e più) per capolino e disposti su 2 - 3 serie. - I fiori del disco sono circa una decina per capolino. - La corolla dei fiori del raggio è bianca. - Il pappo è assente oppure con scarse setole. 2n = 18  
Sheareria
S.Moore, 1875
Una specie:
Sheareria nana Moore, 1875
Cina I capolini contengono pochi fiori (9 o meno). - I fiori del disco sono 1 o 2. - Il frutto dei fiori del raggio si sviluppa mentre i fiori del disco devono ancora aprirsi. - Il pappo è assente.
Sinobouffordia
G.L.Nesom, 2020
2 Cina centrale Il portamento è arbustivo con radici legnose. - I fusti sono densamente frondosi. Base n = 9
Sinosidus
G.L.Nesom, 2020
8 Asia orientale Il portamento è arbustivo. - L'aspetto delle foglie varia da grigio a bianco-tomentoso. - Le brattee involucrali sono disposte su 4 - 5 file e sono fortemente scalate. Base n = 9  
Tibetiodes
G.L.Nesom, 2020
27 Himalaya I fiori del raggio sono disposti su 2 - 3 serie e sono costantemente viola. - I tubi della corolla sono corti. - Gli stili sono allungati. Base n = 9  
Turczaninovia
DC., 1836
Una specie:
Turczaninovia fastigiata (Fisch.) DC., 1836
Asia orientale I capolini di tipo radiato sono piccoli, numerosi, e disposti in fitte sinflorescenze corimbiformi. - Il ricettacolo è alveolato con margini lacerati. - La base dell'antera è ottusa. - Le punte dei rami dello stile sono lanceolate o talvolta lo stile non è sviluppato.
Yonglingia
G.L.Nesom, 2020
2 Cina Il portamento è arbustivo. - Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari alle ascelle dei rami. - Gli acheni sono privi di ghiandole. - Il genere è endemico della Cina. 2n = 18

NOTA: la struttura tassonomica delle Asterinae presentata in questa voce è relativa ad alcune recenti ricerche non ancora approvate unanimemente (vedi le singole voci dei generi).

Chiave analitica di alcuni generi

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Per meglio comprendere ed individuare i vari generi della sottotribù l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro). Sono indicati solamente i generi più importanti (e storici) del gruppo.[10]

  • 1A: i fiori del disco sono funzionalmente maschili; i fiori femminili sono tubulosi o con ligule corte ed erette;
Psychrogeton.
Arctogeron.
  • 2B: le piante non hanno un portamento cespitoso; in genere le infiorescenze sono ramose;
  • 3A: le brattee involucrali più esterne sono simili a foglie e fortemente differenti da quelle interne più piccole;
Callistephus.
  • 3B: le brattee esterne e quelle interne non sono molto diverse;
Miyamayomena: il pappo è completamente assente.
Kalimeris: le setole del pappo non sono lunghe più di 1 mm.
  • 5A: le brattee dell'involucro sono distribuite con dimensioni graduali su 3 - 5 serie; i fiori del raggio sono presenti e sono fertili ed hanno le corolle più corte del pappo;
Rhinactinidia.
  • 5B: le brattee dell'involucro sono distribuite con dimensioni più o meno uguali su 2 - 3 serie;
  • 6A: le foglie hanno i margini ricurvi e le punte cuspidate; il portamento delle piante è di tipo arbustivo;
Asterothamnus.
  • 6B: i margini delle foglie sono per lo più piatti; il portamento delle piante è di tipo erbaceo;
  • 7A: il colore del pappo varia da grigio cupo a marrone o rossiccio; le setole del pappo sono corte e talvolta mancano nei fiori del raggio;
Heteropappus.
  • 7B: il colore del pappo è normalmente bianco o bianco sporco; i pappi dei fiori del raggio e quelli dei fiori del disco sono simili;
Aster: il pappo è formato solamente da setole snelle.
Kemulariella: il pappo è formato da una serie interna di snelle setole e una serie esterna di setole corte e piatte.

Generi della flora spontanea italiana

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Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:[19]

Callistephus Cass., 1825.

Aster L., 1753

Generi esclusi per riclassificazione

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In base alla precedente tassonomia della sottotribù[10] le seguenti entità sono state trasferite:

  • Genere Crinitaria Cass., 1825: ora sinonimo di Galatella Cass., 1825 (trasferito nella sottotribù Bellinidae).[20][2]
  • Genere Galatella Cass., 1825: trasferito nella sottotribù Bellinidae.[2]
  • Genere Tripolium Nees, 1831: trasferito nella sottotribù Bellinidae.[2]
  1. ^ a b (EN) The Angiosperm Phylogeny Group, An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the ordines and families of flowering plants: APG IV, in Botanical Journal of the Linnean Society, vol. 181, n. 1, 2016, pp. 1–20.
  2. ^ a b c d e f g h i j Nesom 2020.
  3. ^ David Gledhill 2008, pag. 59.
  4. ^ Motta, Vol. 1 - p. 219.
  5. ^ The International Plant Names Index, su ipni.org. URL consultato il 31 ottobre 2023.
  6. ^ a b Pignatti 1982, vol.3 pag.1.
  7. ^ a b Strasburger 2007, pag. 860.
  8. ^ a b Judd 2007, pag.517.
  9. ^ a b c Funk & Susanna 2009, p. 589.
  10. ^ a b c d e f g Kadereit & Jeffrey 2007, p. 284 e 316.
  11. ^ Judd-Campbell-Kellogg-Stevens-Donoghue, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, p. 520, ISBN 978-88-299-1824-9.
  12. ^ eFloras - Flora of North America, su efloras.org. URL consultato il 15 febbraio 2012.
  13. ^ a b Judd 2007, pag. 522.
  14. ^ Judd 2007, pag. 520.
  15. ^ Strasburger 2007, pag. 858.
  16. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 18 aprile 2021.
  17. ^ Mandel et al. 2019.
  18. ^ Zhang et al. 2021.
  19. ^ Pignatti 2018, vol.3.
  20. ^ World Checklist - Royal Botanic Gardens KEW, su powo.science.kew.org. URL consultato il 27 novembre 2023.

Bibliografia

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Voci correlate

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Altri progetti

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