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Anthelinae

Anthelinae Turner, 1904[1] è una sottofamiglia di lepidotteri, appartenente alla famiglia Anthelidae, diffusa esclusivamente in Oceania con 91 specie.[2][3][4][5]

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Anthelinae
Anthela ferruginosa
Classificazione scientifica
DominioEukaryota
RegnoAnimalia
SottoregnoEumetazoa
SuperphylumProtostomia
PhylumArthropoda
SubphylumTracheata
SuperclasseHexapoda
ClasseInsecta
SottoclassePterygota
CoorteEndopterygota
SuperordineOligoneoptera
SezionePanorpoidea
OrdineLepidoptera
SottordineGlossata
InfraordineHeteroneura
DivisioneDitrysia
SuperfamigliaBombycoidea
FamigliaAnthelidae
SottofamigliaAnthelinae
Turner, 1904
Generi

Etimologia

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Il nome del genere tipo di questa sottofamiglia, Anthela Walker, 1855,[6] deriva dal termine greco ἀνϑήλη (anthele), a sua volta una modificazione di ἄνϑος (antos, fiore).[7]

Descrizione

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Si tratta di falene eteroneure appartenenti ai Ditrysia, di dimensione da medio-piccola a molto grande (apertura alare compresa tra 22 e 162 mm), con abitudini tendenzialmente notturne o crepuscolari, e solitamente dotate di buona capacità di volo. Il corpo è robusto e in particolare il torace e l'addome appaiono di solito rivestiti da una fitta peluria.[3][4][8]

Adulto

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Antenne bipettinate in Anthela varia

Capo

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Il capo appare rivestito di scaglie piliformi.[8]

L'occhio composto può rivelare in rari casi la presenza di setole interommatidiali, come ad esempio in Chelepteryx. Non sono presenti ocelli funzionali.[3][4][8] Le antenne dei maschi sono bipettinate fino all'apice, ma talvolta anche tripettinate, nel caso in cui l'asse centrale dell'antennomero, che di norma è rivestito di fitte scaglie, presenti un'ulteriore dentellatura ventrale più o meno pronunciata; nelle femmine, al contrario, la struttura delle antenne può essere affine a quella dei maschi, oppure, a seconda dei casi, anche unipettinata o dentellata, o addirittura pressoché filiforme.[3][4][8]

 
Pterolocera leucocera

Le appendici boccali sono ridotte oppure del tutto assenti. Le setole dei lobi piliferi sono mancanti o fortemente ridotte. I palpi mascellari sono vestigiali, mentre quelli labiali possono essere da ridotti a molto sviluppati, e diritti o ascendenti (di solito più lunghi nei maschi); il primo articolo non rivela la presenza di un organo con struttura simile a quella dei chaetosemata. La spirotromba è sempre ridotta o del tutto assente.[3][4][8]

Torace

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Il processo ventrale della tegula può talora terminare con una punta alquanto acuminata. Non sono presenti organi timpanici toracici. Nelle femmine di alcune specie di Pterolocera è presente il fenomeno del micropterismo.[3][4][8]

 
Nataxa flavescens

Nell'ala anteriore, di solito si può notare la presenza di un'areola allungata, dal cui apice dipartono le sezioni distali di Rs1, Rs2, Rs3 ed Rs4; nella parte distale dell'areola, sono spesso presenti due nervature trasversali: una prima tra Rs1 ed Rs2, oltre a una seconda, di solito incompleta o sostituita da una plica, tra R ed Rs1. M2 corre di regola più ravvicinata a M3 che a M1. CuA1 e CuA2 sono chiaramente separate e distinguibili, mentre manca CuP. 1A+2A mostra una netta biforcazione nella regione basale.[3][4][8]

Nell'ala posteriore, provvista di una venulazione decisamente più ridotta, la subcosta è connessa al margine superiore della cellula discale tramite una nervatura trasversale, solitamente molto sottile o comunque di lunghezza ridotta. Rs ed M1 sono spesso unite per un breve tratto, e come nell'ala anteriore, M2 parte in posizione più ravvicinata a M3 che a M1. Manca CuP, mentre 3A è presente e ben definita.[3][4][8]

L'accoppiamento alare è del tipo "frenato" nei maschi e amplessiforme nelle femmine, col mantenimento della sola parte basale del frenulum.[3][4] La spinarea è assente[9] e di solito l'apice è arrotondato o lievemente appuntito, ma solo in poche specie appare falcato, come nel caso di alcune Anthela.[3][4][8]

 
Chenuala heliaspis

Nelle zampe, l'epifisi è sempre presente nei maschi, ma di solito è fortemente ridotta o assente nelle femmine, mentre gli speroni tibiali, solitamente non molto lunghi, possono avere formula 0-2-2, oppure 0-2-3 o anche 0-2-4, come in Chelepteryx; le tibie, così come i tarsomeri, possono rivelare la presenza di diverse spinule. Arolio e pulvilli sono sempre presenti, questi ultimi provvisti di un lobo dorsale o di processi setiformi alquanto sviluppati. Le unghie hanno struttura semplice, priva di dentellatura ventrale.[3][4][8]

Addome

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L'addome è alquanto tozzo in entrambi i sessi e, come il torace, risulta privo di organi timpanici; è rivestito da fitte scaglie piliformi.[3][4][8]

 
Anthela oressarcha

Ai lati del primo tergite si osservano due ispessimenti che, nel maschio, proseguono postero-lateralmente fino a terminare con due processi conici, situati caudalmente rispetto al primo paio di spiracoli. Il secondo sternite non presenta strutture di connessione con i tergiti, ma è provvisto di brevi apodemi anteriori, benché di solito non siano ravvisabili venulae ben sviluppate. Nei maschi, inoltre, lo sternite del segmento VIII è spesso appiattito, ma talvolta appare ridotto e poco sclerificato.[3][8]

Nell'apparato riproduttore maschile, tegumen e vinculum sono sclerificati assieme; le valvae sono alquanto sviluppate; lo gnathos può essere presente, come in Chelepteryx, oppure vestigiale o del tutto assente, così come i socii; l'uncus può avere una forma semplice oppure tronca, o ancora divisa in due lobi; l'edeago è cilindrico e di solito provvisto anteriormente di un coecum penis e di un cornutus.[3][8]

 
Larva di Chelepteryx collesi

Nel genitale femminile, la bursa copulatrix non è mai molto grande, e sul corpus bursae è talvolta presente un signum ricurvo; l'ostium bursae è posizionato nella parte anteriore o centrale della superficie ventrale dell'VIII somite; le gonapofisi non sono di norma allungate; le papille anali possono essere molto sviluppate.[3][8]

Uovo

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L'uovo è del tipo appiattito, con una forma grosso modo ovoidale; una delle due estremità, lievemente più scura e allargata dell'altra, regge il micropilo. Il chorion appare liscio, in alcuni casi traslucido oppure punteggiato di piccoli segni più scuri.[3][8]

Le uova vengono deposte singolarmente o in piccoli gruppi, talvolta con una geometria molto caratteristica.[8][10]

 
Larva di Anthela varia

Larva

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Le larve presentano parecchie setole secondarie, che possono essere a forma di spine oppure piumose, oltre a verruche ben definite.[3][4]

Capo

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Il capo è di solito non molto grande rispetto al resto del corpo, soprattutto negli ultimi stadi di sviluppo, con un apparato boccale di tipo ipognato. Sono presenti sei stemmata per lato, di solito disposti su un arco più o meno regolare.[11]

La sclerificazione è alquanto marcata, e spesso si osserva una pigmentazione più o meno accentuata, con una zona mediofrontale più chiara.[8]

 
Larva di Chenuala heliaspis, accanto all'exuvia

Torace

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Nel torace, i segmenti hanno tutti dimensioni alquanto simili, e sono rivestiti di una fitta peluria, spesso urticante. Le zampe protoraciche sono più sviluppate delle altre.[10]

Addome

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Nell'addome si osserva una coppia di verruche dorsali in A1, due coppie (D1 e D2) sui segmenti A2-A7, e una sola verruca in posizione mediodorsale in A8.[3]

La larva matura presenta cinque coppie di pseudozampe, robuste ma non molto allungate, sui segmenti III-VI e X; l'ultimo paio di pseudopodi, quello anale, appare spesso più sviluppato dei precedenti.[3] Nelle pseudozampe, gli uncini sono di regola robusti e disposti su linee ellittiche incomplete, costituite da due o più ordini.[4][11][12]

Pupa

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La pupa è obtecta, decisamente tozza e provvista di un capo arrotondato. I palpi mascellari sono assenti e la spirotromba è rappresentata da un paio di piccoli lobi. Le antenne sono corte (circa i due terzi della lunghezza dell'ala) e solo una piccola porzione dei palpi labiali è esposta. Il cremaster è assente, ma si osservano poche setole uncinate all'estremità anale.[3][8]

Il bozzolo è opaco, e spesso incorpora parte delle setole della larva; in alcune specie può essere rinvenuto sotto terra.[3]

Biologia

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Ciclo biologico

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Anthela nicothoe

Gli adulti sono prevalentemente notturni, con un'attrazione per la luce più accentuata nei maschi; va tuttavia segnalato che i maschi di Anthela connexa sono al contrario attivi durante il giorno, tanto da essere talvolta confusi con delle Satyrinae.[13]

Lo stadio adulto è incapace di alimentarsi, a differenza di quanto si osserva nelle Munychryiinae.[8]

È probabile che l'accoppiamento avvenga subito dopo l'emersione delle femmine dai bozzoli, considerato che quelle attratte dalle fonti luminose, tendono a deporre immediatamente uova già fecondate.[8]

Tranne poche eccezioni, anche le larve sono principalmente attive nelle ore di buio, e in nessuna specie si registra il fenomeno del gregarismo.[4][8]

L'impupamento può aver luogo in un bozzolo fissato alla pianta nutrice, oppure nella lettiera superficiale del sottobosco.[4][11][14] In Pterolocera il bozzolo viene prodotto tra gli strati superficiali del terreno.[8]

Il bozzolo ha una struttura a doppio strato, essenzialmente costituito da fibre sericee estruse dalla larva e intessute grazie alla filiera; esso può anche contenere setole secondarie oppure spinule irritanti di protezione, incorporate dalla larva durante le fasi di tessitura.[4][8]

Periodo di volo

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Le specie appartenenti a questo taxon hanno di regola un ciclo univoltino, con il periodo di volo solitamente compreso tra aprile e giugno.[8]

Alimentazione

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Queste larve non sono minatrici fogliari, ma al contrario si alimentano aggrappate alle parti vegetali (principalmente le foglie).[3][4][8]

Tra le molte piante nutrici riportate in letteratura, possiamo citare:[8][10][15]

Parassitoidismo

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Sono noti casi di parassitoidismo ai danni delle larve delle Anthelinae, da parte di diverse specie di imenotteri appartenenti alle superfamiglie Chalcidoidea e Ichneumonoidea; tra queste citiamo:[16][17]

 
Echthromorpha intricatoria
 
Lissopimpla excelsa

Distribuzione e habitat

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L'Oceania

Le Anthelinae sono presenti essenzialmente in Oceania: la maggior parte delle specie occupa un areale compreso nei confini dell'Australia continentale, e poche specie sono state rinvenute in Tasmania e in Nuova Guinea; fa eccezione la sola Anthela brunneilinea, che è stata descritta per le isole Kai (Molucche orientali, Indonesia), comunque a poca distanza dalle coste della Nuova Guinea.[3][4][8][11]

Tassonomia

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Anthelinae Turner, 1904 - Trans. Ent. Soc. Lond. 1904: 470 (chiave); 478[1] - genere tipo: Anthela Walker, 1855 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (4): 778 (chiave); 853.[6]

Generi

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Il taxon è presente solo in Oceania (tranne una specie nelle isole Kai) e comprende 7 generi, per un totale di 91 specie:[5][18][19][20]

  • Anthela Walker, 1855 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (4): 778 (chiave); 853[6] - 75 specie; Australia, Nuova Guinea e isole Kai (Indonesia)
    • = Arnissa Walker, 1869 - Charact. undescript. Lep. Het.: 76[21]
    • = Baeodromus Herrich-Schäffer, 1858 - Samml. aussereurop. Schmett. 1: 70 (nomen nudum)[22]
    • = Collusa [sic] Bethune-Baker, 1904 - Novit. Zool. 11 (2): 429; tav. 6, fig. 42[23]
    • = Colussa Walker, 1860 - List Spec. Lepid. Insects Colln Br. Mus. (21): 278 (chiave); 288[24]
    • = Cycethra Bethune-Baker, 1904 - Novit. Zool. 11 (2): 393[23]
    • = Darala Walker, 1855 - List Spec. Lepid. Insects Colln Br. Mus. (4): 778 (chiave); 886[6]
    • = Eulophocampe Scott, 1893 - Australian Lepidoptera and their transformations 2: 28 (nomen nudum)[25]
    • = Laranda Herrich-Schäffer, 1858 - Samml. aussereurop. Schmett. 1: 70 (nomen nudum)[22]
    • = Neumania [sic] Swinhoe, 1922 - Ann. Mag. nat. Hist. (9) 10 (58): 453[26]
    • = Newmania Swinhoe, 1892 - Cat. Het. Mus. Oxford (1): 199[27]
    • = Ommalophora [sic] Dalla Torre, 1927 - Ent. Nachrrichtenbl. Troppau 1 (2): 9[28]
    • = Ommatophora [sic] Swinhoe, 1922 - Ann. Mag. Nat. Hist. (9) 10 (58): 454[26]
    • = Ommatoptera Herrich-Schäffer, 1855 - Samml. aussereurop. Schmett. 1: 18[22]
    • = Pseudodreata Bethune-Baker, 1904 (nomen novum) - Novit. zool. 11: 371[23]
  • Chelepteryx Gray, 1835 - Trans. R. ent. Soc. Lond. 1(2): 121[29] - 2 specie; Australia
    • = Chalepterix (sic) G. Koch, 1872 - Ausland 45 (30): 705 (nomen nudum)[30]
    • = Chalepteryx (sic) Walker, 1855 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (4):913[6]
    • = Festra Wallengren, 1858 - Öfvers. K. Vetensk.-Akad. Förh. 15: 210[31]
    • = Megethna Walker, 1855 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (4): 779 (chiave), 913[6]
  • Chenuala Swinhoe, 1892 - Cat. east. and Aust. Lepid. Heterocera Colln Oxf. (1): 212[27] - 1 specie; Australia
    • = Chenaula [sic] Common, 1970 - Insects of Australia: 850; 854[32]
  • Corticomis Van Eecke, 1924 - Nova Guinea 15(Zool.) (1): 46[33] - 2 specie; Nuova Guinea
  • Nataxa Walker, 1855 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (5): 1159 (chiave); 1179[6] - 2 specie; Australia
    • = Aproscepta Turner, 1944 - Trans. R. Soc. S. Austr. 68 (1): 17[34]
    • = Dicreagra Felder, 1874 - Reise öst. Fregatte Novara (zool.) pt. 9, 2 (2): tav. 100, fig. 2[35]
  • Omphaliodes Felder, 1874 - Reise öst. Fregatte Novara (Zool.) pt. 9, 2 (2): tav. 99, fig. 14[35] - 1 specie; Australia
    • = Aprosita Turner, 1914 - Trans. R. Soc. S. Aust. 38: 457[36]
  • Pterolocera Walker, 1855 - List Spec. lepid. Insects Colln Br. Mus. (4): 778 (chiave); 883[6] - 8 specie; Australia

Sinonimi

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Non sono stati riportati sinonimi.[18][19][20]

Filogenesi

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L'analisi genetica svolta da Heikkila et al. (2015)[37] ha portato alla luce alcune relazioni tra le famiglie di Bombycoidea, così da giungere a un cladogramma da cui è stato ricavato quello riportato qui sotto:


Bombycoidea
.
.
.

Apatelodidae  

 
.

Eupterotidae  

 
 
.

Brahmaeidae (Dactyloceras, Lemonia e Sabalia)    

 
 
.
.
.

Bombycidae  

 
.
.

Carthaeidae  

 
.
.

Endromidae  

 
.
.

Phiditiidae  

 
Anthelidae
.

Munychryiinae  

 
.

Anthelinae  

 
 
 
 
 
 
.
.
.

Brahmaeidae (Brahmaea)  

 
.

Sphingidae  

 
 
.

Saturniidae  

 
 
 
 

Anche lo studio pubblicato precedentemente da Zwick et al. (2008) ha confermato la sostanziale monofilia delle due sottofamiglie di Anthelidae, benché il genere tipo Anthela appaia al contrario polifiletico.[38]

Alcune specie

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Adulti

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Larve

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Pupe

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Conservazione

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Nessuna specie appartenente a questa sottofamiglia è stata inserita nella Lista rossa IUCN.[39]

Note

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  1. ^ a b (EN) Turner, A. J., A Classification of the Australian Lymantriadae (PDF), in Transactions of the Entomological Society of London, vol. 1904, Londra, The Society, 1904, pp. 470 (chiave); 478, DOI:10.1111/j.1365-2311.1904.tb02751.x, ISSN 2053-2520 (WC · ACNP), LCCN sn88024445, OCLC 220279251. URL consultato il 17 gennaio 2018.
  2. ^ (EN) Nieukerken, E. J. van, Kaila, L., Kitching, I. J., Kristensen, N. P., Lees, D. C., Minet, J., Mitter, C., Mutanen, M., Regier, J. C., Simonsen, T. J., Wahlberg, N., Yen, S.-H., Zahiri, R., Adamski, D., Baixeras, J., Bartsch, D., Bengtsson, B. Å., Brown, J. W., Bucheli, S. R., Davis, D. R., De Prins, J., De Prins, W., Epstein, M. E., Gentili-Poole, P., Gielis, C., Hättenschwiler, P., Hausmann, A., Holloway, J. D., Kallies, A., Karsholt, O., Kawahara, A. Y., Koster, S. (J. C.), Kozlov, M. V., Lafontaine, J. D., Lamas, G., Landry, J.-F., Lee, S., Nuss, M., Park, K.-T., Penz, C., Rota, J., Schintlmeister, A., Schmidt, B. C., Sohn, J.-C., Solis, M. A., Tarmann, G. M., Warren, A. D., Weller, S., Yakovlev, R. V., Zolotuhin, V. V., Zwick, A., Order Lepidoptera Linnaeus, 1758. In: Zhang, Z.-Q. (Ed.) Animal biodiversity: An outline of higher-level classification and survey of taxonomic richness (PDF), in Zootaxa, vol. 3148, Auckland, Nuova Zelanda, Magnolia Press, 23 dicembre 2011, pp. 212-221, ISSN 1175-5334 (WC · ACNP), OCLC 971985940. URL consultato il 17 gennaio 2018.
  3. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w (EN) Lemaire, C. & Minet, J., The Bombycoidea and their Relatives, in Kristensen, N. P. (Ed.) - Handbuch der Zoologie / Handbook of Zoology, Band 4: Arthropoda - 2. Hälfte: Insecta - Lepidoptera, moths and butterflies, Kükenthal, W. (Ed.), Fischer, M. (Scientific Ed.), Teilband/Part 35: Volume 1: Evolution, systematics, and biogeography, ristampa 2013, Berlino, New York, Walter de Gruyter, 1999 [1998], pp. 321 - 354, ISBN 978-3-11-015704-8, OCLC 174380917. URL consultato il 17 gennaio 2018.
  4. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s (EN) Scoble, M. J., Higher Ditrysia, in The Lepidoptera: Form, Function and Diversity, seconda edizione, London, Oxford University Press & Natural History Museum, 2011 [1992], pp. 328-341, ISBN 978-0-19-854952-9, LCCN 92004297, OCLC 25282932.
  5. ^ a b (EN) Kitching, I. J.; Rougerie, R.; Zwick, A.; Hamilton, C. A.; St. Laurent, R. A.; Naumann, S.; Ballesteros Mejia, L.; Kawahara, A. Y., A global checklist of the Bombycoidea (Insecta: Lepidoptera) (PDF), in Biodiversity Data Journal, vol. 6, Sofia, Pensoft Publishers, 12 febbraio 2018, p. e22236, DOI:10.3897/BDJ.6.e22236, ISSN 1314-2828 (WC · ACNP), LCCN 2014243065, OCLC 967864539. URL consultato il 13 febbraio 2018.
  6. ^ a b c d e f g h (EN, LA) Walker, F., List of the specimens of lepidopterous insects in the collection of the British Museum (PDF), parti 4 e 5, Londra, Order of the Trustees, 1855 [1854-66], pp. 778 (chiave); 779 (chiave); 853; 883; 913; 1159 (chiave); 1179, DOI:10.5962/bhl.title.58221, ISBN non esistente, LCCN agr04000350, OCLC 257830843. URL consultato il 17 gennaio 2018.
  7. ^ Schenkl, F.; Brunetti, F., Dizionario Greco-Italiano/Italiano-Greco, a cura di Meldi, D., collana La creatività dello spirito, Berrettoni G. (nota bibliografica), La Spezia, Casa del Libro - Fratelli Melita Editori, dicembre 1991 [1990], p. 77, ISBN 978-88-403-6693-7, OCLC 797548053.
  8. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa (EN) Common, I. F. B., Moths of Australia, Slater, E. (fotografie), Carlton, Victoria, Melbourne University Press, 1990, pp. vi, 535, 32 con tavv. a colori, ISBN 9780522843262, LCCN 89048654, OCLC 220444217.
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  11. ^ a b c d (EN) Stehr, F. W. (Ed.), Immature Insects, Vol. 1, seconda edizione, Dubuque, Iowa, Kendall/Hunt Pub. Co., 1991 [1987], pp. 509-524, ISBN 978-0-8403-3702-3, LCCN 85081922, OCLC 13784377.
  12. ^ (EN) Common, I. F. B. & McFarland, N., A new subfamily for Munychryia Walker and Gephyroneura Turner (Lepidoptera: Anthelidae) and the description of a new species from western Australia (PDF), in Journal of the Australian Entomological Society, vol. 9, n. 1, Brisbane, The Society, aprile 1970, p. 11, ISSN 0004-9050 (WC · ACNP), LCCN 76646181, OCLC 4660271339. URL consultato il 17 gennaio 2018.
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  14. ^ (EN) Franclemont, J. G., The moths of America north of Mexico, including Greenland. Fasc. 20.1, Mimallonoidea: Mimallonidae; and Bombycoidea: Apatelodidae, Bombycidae, Lasiocampidae, a cura di Richard B. Dominick, fotografie di Richard B. Dominick e Charles Edwards; disegni di Elaine R. Hodges, Londra, E.W. Classey and R.B.D. Publications, 1973, pp. 1-86 + i-viii, ISBN 9780900848520, LCCN 86149225, OCLC 810583773.
  15. ^ (EN) Robinson, G. S.; Ackery, P. R.; Kitching, I. J.; Beccaloni, G. W. & Hernández, L. M., Anthelidae, su HOSTS - A Database of the World's Lepidopteran Hostplants, Londra, NHM - Natural History Museum, 2010. URL consultato il 17 gennaio 2018.
  16. ^ (EN) Noyes, J.S., Anthelidae, su Universal Chalcidoidea Database, 2012. URL consultato il 17 gennaio 2018.
  17. ^ (EN) Yu, D. S., Anthelidae, su Home of Ichneumonoidea, 28 aprile 2012. URL consultato il 17 gennaio 2018 (archiviato dall'url originale il 5 gennaio 2018).
  18. ^ a b (EN) Beccaloni G., Scoble M., Kitching I., Simonsen T., Robinson G., Pitkin B., Hine A. & Lyal C., Anthelinae, su The Global Lepidoptera Names Index, Londra, Natural History Museum, ISSN 2405-8858 (WC · ACNP), OCLC 223993023. URL consultato il 17 gennaio 2018.
  19. ^ a b (EN) Pitkin, B. and Jenkins, P., Anthelidae, su Butterflies and Moths of the World - Generic Names and their Type-species, Londra, Natural History Museum, OCLC 754945800. URL consultato il 17 gennaio 2018.
  20. ^ a b (EN) Anthelidae, su BOLD Systems - Barcode of Life Data Systems, Ontario, Canada, Biodiversity Institute of Ontario, OCLC 73870591. URL consultato il 17 gennaio 2018.
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