Barnadesieae

Barnadesieae K.Bremer & R.K.Jansen, 1992 è una tribù di piante angiosperme eudicotiledoni della famiglia delle Asteraceae, endemica del Sud America. La tribù è anche l'unica della sottofamiglia Barnadesioideae K.Bremer & R.K.Jansen, 1992.

Barnadesieae
Fiore di Barnadesia sp.
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Barnadesioideae K.Bremer & R.K.Jansen, 1992
Tribù	Barnadesieae D. Don, 1830
Classificazione Cronquist
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
Divisione	Magnoliophyta
Classe	Magnoliopsida
Sottoclasse	Asteridae
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Barnadesioideae K.Bremer & R.K.Jansen, 1992
Tribù	Barnadesieae D. Don, 1830
Generi
Arnaldoa Barnadesia Chuquiraga Dasyphyllum Doniophyton Duseniella Fulcaldea Huarpea Schlechtendalia Archidasyphyllum

Descrizione

Il portamento
Dasyphyllum sprengelianum

Le foglie
Arnaldoa macbrideana

Infiorescenza
Chuquiraga jussieui

I fiori
Archidasyphyllum diacanthoides

Le specie di questa voce sono piante annuali o perenni con portamenti erbacei o arbustivo o (meno spesso) arborei che possono raggiungere i 30 m di altezza. I fusti in genere sono eretti o decombenti. Possono essere presenti delle spine ascellari fascicolate.

Sono presenti sia foglie basali che cauline sia sessili che picciolate. Le foglie lungo il caule sono a disposizione alternata o opposta a volte fascicolate o verticillate. Quelle basali spesso possono formano delle rosette. La forma delle lamine è varia: intera o segmentata con contorno più o meno lanceolato e bordi che possono essere continui, dentati o spinosi. Le stipole sono assenti.

Le infiorescenze sono composte da capolini, sessili o peduncolati, terminali scaposi, o raccolti in formazioni cimose-corimbose. I capolini, sia omogami che eterogami, sono formati da un involucro a forma da cilindrica a emisferica (o campanulata) composto da brattee (o squame) all'interno delle quali un ricettacolo fa da base ai fiori (da 1 a 135) di tipo ligulato. Le brattee disposte in più serie (da 4 a 14) in modo embricato sono di vario tipo sia spinose che prive di spine, a consistenza fogliacea oppure membranosa con bordi variamente dentati, fimbriati o lacerati. Il ricettacolo, a forma piatta in genere è ricoperto da pagliette (raramente è nudo).

I fiori sono tetra-ciclici (ossia sono presenti 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (ogni verticillo ha 5 elementi). I fiori sono ermafroditi, actinomorfi (raramente possono essere zigomorfi) e fertili. In genere i fiori centrali sono bisessuali; quelli periferici sono sterili (unisessuali in genere).

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.
• Corolla: la corolla ha un breve tubo con lobi lunghi e nastriformi. I colori sono: bianco, giallo, arancione, rosa e viola.
• Androceo: gli stami sono 5 (da 3 a 5 nei fiori centrali) con filamenti liberi, glabri o papillosi e distinti, mentre le antere sono saldate in un manicotto (o tubo) circondante lo stilo. Le antere in genere hanno una forma sagittata con base da caudata a priva di coda e appendice intera, marginata o bilobata. Il polline normalmente è tricolporato a forma sferica o schiacciata ai poli.
• Gineceo: lo stilo è filiforme bilobato o bifido; gli stigmi sono divergenti. L'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. L'ovulo è unico e anatropo.

I frutti sono degli acheni con pappo. La forma dell'achenio in genere è subcilindrica; la superficie è densamente villosa. Il pericarpo può essere di tipo parenchimatico, altrimenti è indurito (lignificato) radialmente; la superficie è irsuta o glabra. I pappi, formati da una serie di setole barbate o squame (o scaglie) decidue o persistenti, sono direttamente inseriti nel pericarpo o connati in un anello parenchimatico posto sulla parte apicale dell'achenio.

Biologia

• Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
• Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
• Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta.

Distribuzione e habitat

L'areale della tribù è limitata al Sud America e più precisamente alla regione andina, dal Venezuela sino alla Patagonia, al Cile centrale e al Brasile.

Tassonomia

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23 000 specie distribuite su 1 535 generi, oppure 22 750 specie e 1 530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1 679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie. La sottofamiglia Barnadesioideae, con la sua sola tribù Barnadesieae, è una di queste.

Filogenesi

La sottofamiglia Barnadesioideae solo recentemente, in base a studi filogenetici di tipo molecolare (tutte le Asteraceae - eccetto le Barnadesioideae - hanno una particolare inversione in una data porzione del DNA), è stata elevata di rango tassonomico (prima era posizionata a livello subtribale come sottotribù Barnadesiinae all'interno della tribù Mutisieae). Nell'ambito della famiglia il gruppo Barnadesioideae, da un punto di vista filogenetico, è in posizione "basale", ossia forma un "gruppo fratello" con il resto della famiglia.

Le differenti specie si caratterizzano per la presenza sulle corolle, gli acheni e il pappo di lunghi peli tricellulari detti "tricomi barnadesioidi", costituiti da una lunga cellula filiforme, unita ad una cellula rigonfia, che a sua volta si fissa ad una cellula epidermica basale. La maggior parte delle specie presentano inoltre peculiari spine ascellari per lo più in coppie, ma in alcune specie anche singole o a gruppi di 3-5.

Le ultime ricerche molecolari sul DNA hanno individuato due cladi principali: il clade A con i generi Chuquiraga, Duseniella e Doniophyton; il clade B con i generi Dasyphyllum, Archidasyphyllum, Arnaldoa, Fulcaldea e Barnadesia; mentre i due generi Huarpea e Schlechtendalia si trovano in posizione "basale". Nel clade A il genere Chuquiraga, con all'interno nidificato il genere Duseniella, si dimostra per il momento parafiletico; Doniophyton in questo clade è in posizione "basale". Nel clade B con la segregazione del genere Archidasyphyllum, Dasyphyllum diventa monofiletico; in questo clade in posizione "basale" si trova il genere Barnadesia.

	xClade_Ax       Chuquiraga (1)     Duseniella       Chuquiraga (2)       Doniophyton     xClade_Bx     Dasyphyllum       Archidasyphyllum       Arnaldoa     Fulcaldea           Barnadesia         Huarpea       Schlechtendalia

Il numero cromosomico delle specie di questo gruppo è: 2n = 16, 48, 50, 54, 100 e 108.

Elenco dei generi

La tribù comprende 10 generi e 85 specie:

Genere	N. specie	Distribuzione
Archidasyphyllum (Cabrera) P.L.Ferreira, Saavedra & Groppo, 2019	2 spp.	Dall'Argentina al Cile
Arnaldoa Cabrera	4 spp.	Il genere è endemico del Perù settentrionale e dell'Ecuador meridionale.
Barnadesia Mutis ex L.f.	23 spp.	Regione andina, dalla Colombia all'Argentina nord-occidentale e al Brasile sud-orientale.
Chuquiraga Juss.	23 spp.	Dall'Argentina al Cile
Dasyphyllum Kunth	36 spp.	Dal Venezuela all'Argentina e dal Cile verso est in Brasile.
Doniophyton Wedd.	2 spp.	Dalla Patagonia in Argentina al Cile.
Duseniella K.Schum.	Una specie: Duseniella patagonica K. Schum., 1902	Endemismo della Patagonia (Argentina).
Fulcaldea Poir.	2 spp.	Ecuador e Perù.
Huarpea Cabrera	Una specie: Huarpea andina Cabrera, 1951	Nelle Ande: dal Venezuela alla Patagonia in Argentina e dal Cile verso est in Brasile.
Schlechtendalia Less.	Una specie: Schlechtendalia luzulifolia Less., 1830	Argentina (nord-est), Brasile (sud) e Uruguay.

Chiave per i generi

Per meglio comprendere ed individuare i generi di questa tribù, l'elenco seguente utilizza in parte il sistema delle chiavi analitiche (vengono cioè indicate solamente quelle caratteristiche utili a distingue un genere dall'altro):

• Gruppo 1A: le specie hanno un portamento erbaceo;

• Gruppo 2A: il fusto è eretto; le foglie sono lunghe (simili a cinghie) e pubescenti:

Schlechtendalia.

• Gruppo 2B: le piante sono cespugliose; la forma delle foglie è varia;

• Gruppo 3A: il pappo è piumoso:

Doniophyton.

• Gruppo 3B: il pappo è formato da scaglie cigliate:

Duseniella.

• Gruppo 1B: le specie hanno un portamento arbustivo o subarbustivo o arboreo;

• Gruppo 4A: i capolini hanno un solo fiore:

Fulcaldea.

• Gruppo 4B: i capolini hanno più di un fiore;

• Gruppo 5A: i capolini sono eteromorfici; il polline ha delle creste;

• Gruppo 6A: le specie hanno un portamento arbustivo o arboreo con altezze da 0,6 a 20 metri; sono presenti delle spine:

Barnadesia.

• Gruppo 6B: le specie hanno un portamento subarbustivo con altezze di 5 cm; non sono presenti delle spine:

Huarpea.

• Gruppo 5B: i capolini sono isomorfici; il polline ha delle forme varie;

• Gruppo 7A: le appendici apicali delle antere sono smarginate o bilobe;

Dasyphyllum.

• Gruppo 7B: le appendici apicali delle antere sono intere;

• Gruppo 8A: la corolla è pseudobilabiata (un lobo isolato e 4 connati); gli stami sono inseriti nella gola del tubo della corolla:

Arnaldoa.

• Gruppo 8B: la corolla è tubulare, raramente è pseudobilabiata o pseudoligulata; gli stami sono inseriti alla base del tubo della corolla:

Chuquiraga.

All'elenco sopra va aggiunto il recente genere Archidasyphyllum.

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Paola de Lima Ferreira, Mariana Machado Saavedra and Milton Groppo, Phylogeny and circumscription of Dasyphyllum (Asteraceae: Barnadesioideae) based on molecular data with the recognition of a new genus, Archidasyphyllum, in Peerj, vol. 6475, 2019, p. 19.

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Collegamenti esterni

• (EN) Barnadesioideae, su The Tree of Life Web Project. URL consultato l'8 dicembre 2010.