Leucantheminae

Leucantheminae Bremer & Humphries, 1993 è una sottotribù di piante angiosperme dicotiledoni della famiglia delle Asteraceae (sottofamiglia Asteroideae e tribù Anthemideae/clade Mediterranean clade).

Leucantheminae
Leucanthemum vulgare
Classificazione APG IV
Dominio	Eukaryota
Regno	Plantae
(clade)	Angiosperme
(clade)	Mesangiosperme
(clade)	Eudicotiledoni
(clade)	Eudicotiledoni centrali
(clade)	Superasteridi
(clade)	Asteridi
(clade)	Euasteridi
(clade)	Campanulidi
Ordine	Asterales
Famiglia	Asteraceae
Sottofamiglia	Asteroideae
Tribù	Anthemideae
clade	Mediterranean clade
Sottotribù	Leucantheminae Bremer & Humphries, 1993
Classificazione Cronquist
taxon non contemplato
Generi
(Vedi testo)

Etimologia

Il nome della sottotribù deriva dal suo genere più importante Leucanthemum Miller che a sua volta deriva da due parole greche ”leucantha” (= bianco) e ”anthemon” (= fiore) e fa riferimento al colore dei fiori. Storicamente la prima documentazione di questo nome deriva da Dioscoride (Anazarbe, 40 circa – 90 circa), medico, botanico e farmacista greco antico che esercitò a Roma ai tempi dell'imperatore Nerone, per una pianta non meglio identificata (probabilmente appartenente al genere Chrysanthemum).
Il nome scientifico di questo gruppo è stato definito per la prima volta dai botanici Kaare Bremer (1947 - 2009) e Christopher John Humphries (1947-2009) nella pubblicazione "Bulletin of the Natural History Museum. Botany series. London - 23 (2):. 136" del 1993.

Descrizione

Il portamento
Lecanthemum rotundifolium

Le foglie
Rhodanthemum hosmariense

Infiorescenza
Mauranthemum paludosum

I fiori
Leucanthemum ircutianum

Portamento. Le specie di questa sottotribù sono erbe annuali o perenni, ma anche arbusti (Leucanthemum, Plagius e Rhodanthemum) oppure hanno forme biologiche tipo suffruticose (Plagius). L'indumento è assente o formato da peli basifissi

Fusto. La parte aerea in genere è eretta, semplice o ramosa.

Foglie. Le foglie sono disposte in modo alterno con lamina intera o lobata (fino a 3-pennatosette). Quelle basali possono essere disposte in modo opposto (Chlamydophora). I bordi sono seghettato-dentati. La consistenza in alcune specie è succulenta. In alcuni generi sono presenti anche delle rosette basali (Rhodanthemum).

Infiorescenza. Le sinflorescenze sono formate da capolini solitari (o talvolta in lassi corimbi come in Coleostephus). Le infiorescenze vere e proprie sono composte da un capolino terminale peduncolato di tipo radiato, in alcuni casi discoide. I capolini sono formati da un involucro, con forme da emisferiche/campanulate a meniscoidi, composto da diverse brattee, al cui interno un ricettacolo fa da base ai fiori di due tipi: fiori del raggio e fiori del disco. Le brattee, piatte, a consistenza erbacea, con margini scariosi chiari o scuri, sono disposte in modo più o meno embricato su più serie (da 3 a 5). Il ricettacolo, da emisferico a conico, è privo di pagliette.

Fiori. I fiori sono tetra-ciclici (formati cioè da 4 verticilli: calice – corolla – androceo – gineceo) e pentameri (calice e corolla formati da 5 elementi). Si distinguono in:

• fiori del raggio (esterni): sono femminili, fertili e sono disposti su una serie; la forma è ligulata (zigomorfa); a volte possono mancare o essere sterili;
• fiori del disco (centrali): sono più numerosi con forme brevemente tubulose (attinomorfe); sono ermafroditi (o funzionalmente maschili).

• Formula fiorale:

*/x K $\infty$, [C (5), A (5)], G 2 (infero), achenio

• Calice: i sepali del calice sono ridotti ad una coroncina di squame.

• Corolla:

• fiori del raggio: la forma della corolla alla base è più o meno tubulosa-imbutiforme, mentre all'apice è ligulata; la ligula può terminare con alcuni denti; il colore in genere è bianco o rosso (Rhodanthemum);
• fiori del disco: la forma è tubulare bruscamente divaricata in 4-5 lobi; i lobi, patenti o eretti, hanno una forma deltata o più o meno lanceolata; i colori sono giallo e rosso. In alcune specie (Glossopappus) la corolla tubulosa è lievemente zigomorfa per la presenza di appendici allungate in due lobi.

• Androceo: l'androceo è formato da 5 stami (alternati ai lobi della corolla) sorretti da filamenti generalmente liberi a forma di balaustra; gli stami sono connati e formano un manicotto circondante lo stilo. Le antere possono essere sia di tipo basifissa che medifissa. Il tessuto endoteciale (rivestimento interno dell'antera) non è polarizzato. Il polline è sferico con un diametro medio di circa 25 micron; è tricolporato (con tre aperture sia di tipo a fessura che tipo isodiametrica o poro) ed è echinato (con punte sporgenti).

• Gineceo: l'ovario è infero uniloculare formato da 2 carpelli. Lo stilo (il recettore del polline) è profondamente bifido (con due stigmi divergenti) e con le linee stigmatiche marginali separate o contigue. I due bracci dello stilo hanno una forma troncata e possono essere papillosi o ricoperti da ciuffi di peli.

Frutti. I frutti sono degli acheni con sezione trasversale ellissoide o circolare, con diverse nervature longitudinali e con apice arrotondato e ricoperto a una coroncina di squame (ma spesso la sommità è nuda). Nei solchi tra le coste sono presenti dei canali di resina e vari fasci vascolari mucillaginiferi. In alcuni generi (Chrysanthoglossum) gli acheni sono dimorfici: quelli dei fiori del raggio sono dorsoventralmente compressi; gli acheni dei fiori del disco hanno una forma obovoide con 10 coste.

Alcuni dati sulla struttura dell'infiorescenza

Genere	Tipo capolino	Numero righe dell'involucro	Numero lobi della corolla	Numero coste dell'achenio
Chlamydophora	discoidi	3 - 4	4 - 5	10
Chrysanthoglossum	radiato	4	5	circa 10
Coleostephus	radiato	4	5	10
Glossopappus	radiato	4	5	10
Leucanthemum	radiato/discoide	4 - 5	5	10
Mauranthemum	radiato	3 - 4	5	circa 10
Plagius	discoide	3 - 4	5	10
Rhodanthemum	radiato	3 - 5	5	5 - 10

Biologia

Impollinazione: l'impollinazione avviene tramite insetti (impollinazione entomogama tramite farfalle diurne e notturne).
Riproduzione: la fecondazione avviene fondamentalmente tramite l'impollinazione dei fiori (vedi sopra).
Dispersione: i semi (gli acheni) cadendo a terra sono successivamente dispersi soprattutto da insetti tipo formiche (disseminazione mirmecoria). In questo tipo di piante avviene anche un altro tipo di dispersione: zoocoria. Infatti gli uncini delle brattee dell'involucro (se presenti) si agganciano ai peli degli animali di passaggio disperdendo così anche su lunghe distanze i semi della pianta. Inoltre per merito del pappo (se presente) il vento può trasportare i semi anche a distanza di alcuni chilometri (disseminazione anemocora).

Distribuzione e habitat

Le specie di questo gruppo sono distribuite soprattutto nell'area mediterranea. Nella tabella sottostante sono indicate in dettaglio le distribuzioni relative ai vari generi della sottotribù. L'habitat tipicamente è quello temperato.

Sistematica

La famiglia di appartenenza di questa voce (Asteraceae o Compositae, nomen conservandum) probabilmente originaria del Sud America, è la più numerosa del mondo vegetale, comprende oltre 23.000 specie distribuite su 1.535 generi, oppure 22.750 specie e 1.530 generi secondo altre fonti (una delle checklist più aggiornata elenca fino a 1.679 generi). La famiglia attualmente (2021) è divisa in 16 sottofamiglie; la sottofamiglia Asteroideae è una di queste e rappresenta l'evoluzione più recente di tutta la famiglia.

Filogenesi

Il gruppo di questa voce è descritto nella tribù Anthemideae , una delle 21 tribù della sottofamiglia Asteroideae). Da un punto di vista filogenetico, la tribù Anthemideae fa parte del supergruppo (o sottofamiglia) "Asteroideae grade"; l'altro è il supergruppo "Non-Asteroideae" contenente il resto delle sottofamiglie delle Asteraceae. All'interno del supergruppo è vicina alle tribù Senecioneae, Calenduleae, Gnaphalieae e Astereae.

In base alle ultime ricerche nella tribù sono stati individuati (provvisoriamente) 4 principali lignaggi (o cladi): "Southern hemisphere grade", "Asian-southern African grade", "Eurasian grade" e "Mediterranean clade". La sottotribù di questa voce è compresa nel "Mediterranean clade". La circoscrizione di questo gruppo poggia principalmente sull'anatomia del frutto achenio (vedi tabella più sopra).

Anche se la circoscrizione della sottotribù in base ai dati morfologici è ben definita, non altrettanto si può dire in base ai dati forniti dalle analisi molecolari. In particolare l'apomorfismo dell'anatomia dell'achenio risulta spesso al di fuori del clade morfologico. Alcuni studi propongono, come alternativa, l'inclusione dei generi come Daveaua, Otospermum e Heteromera (inclusi in questa descrizione della sottotribù). Una possibile spiegazione può essere che i tre generi citati siano un gruppo parafiletico che ha dato origine alle Leucantheminae con i suoi acheni anatomicamente specializzati.

Il cladogramma a lato (estratto dallo studio citato e semplificato) costruito sull'analisi molecolare di alcune specie della sottotribù propone una possibile configurazione filogenetica di questa sottotribù. Nel grafico sono stati inseriti anche i tre generi Daveaua, Otospermum e Heteromera a causa dei quali si vede chiaramente la parafilia del gruppo (in base al tipo di DNA analizzato sono possibili altre strutture filogenetiche).

	Heteromera     Otospermum                 Daveaua     Coleostephus       Plagius         Glossopappus     Mauranthemum         Chrysanthoglossum     Rhodanthemum       Leucanthemum         Chlamydophora

I caratteri distintivi delle specie di questa sottotribù sono:

• il ricettacolo è privo di pagliette;
• il tessuto endoteciale non è polarizzato;
• l'indumento è fatto di peli basifissi;
• sono presenti dei condotti resiniferi.

Il numero cromosomico delle varie specie della sottotribù è: 2n=18. Alcuni generi sono poliploidi (Leucanthemum e Plagius).

Tempi di divergenza (milioni di anni - Ma) in base all'"orologio molecolare":

• Otospermum: 6,0 Ma.
• Daveaua : 5,5 Ma.
• Chlamydophora e Heteromera: 4,2 Ma.
• Coleostephus e Palgius: 3,8 Ma.
• Leucanthemum: 3,5 Ma.
• Glossopappus e Chrysanthoglossum: 2,2 Ma.
• Mauranthemum e Rhodanthemum: 2,0 Ma.

Composizione della sottotribù

La sottotribù comprende 11 generi e 84 specie.

Genere	N. specie	Distribuzione	Caratteri più significativi	Numeri cromosomici	Fiori
Chlamydophora Ehrenb. ex Less., 1832	Una specie: Chlamydophora tridentata Ehrenb. ex Less., 1832	Mediterraneo orientale (sia in Europa che in Asia e Africa)	Il portamento è erbaceo annuale. - I capolini sono di tipo discoide. - Gli acheni hanno dei canali di resina scura tra le coste.	2n = 18
Chrysanthoglossum B.H.Wilcox, K.Bremer & Humphries, 1993	2	Africa settentrionale	L'indumento è assente o formato da peli basifissi. - Le ligule dei fiori del raggio sono colorate di giallo pallido. - Gli acheni sono dimorfi.	2n = 18
Coleostephus Cass., 1826	3	Areale del Mediterraneo	Gli acheni all'apice sono provvisti di corte auricole. - Alla base gli acheni hanno un callo biancastro.	2n = 18
Daveaua Willk. ex Mariz, 1891	Una specie: Daveaua anthemoides Mariz, 1891	Marocco, Portogallo e Spagna	Gli acheni dei fiori del raggio ai lati sono alati con denti apicali. - L'apice degli acheni è provvisto di auricole.
Glossopappus Kunze, 1846	Una specie: Glossopappus macrotus Briq. & Cavill., 1916	Algeria, Marocco, Portogallo, Spagna e Tunisia	Le coste longitudinali degli acheni sono fuse in un callo basale. - Gli acheni sono provvisti di lunghe auricole.	2n = 18
Heteromera Pomel, 1874</smal>	2	Algeria, Libia e Tunisia	Gli acheni hanno 5 coste (3 laterali adassiali e 2 più deboli abassiali). - Nelle coste degli acheni sono presenti delle sacche resinose. - L'apice degli acheni è provvisto di una corona di 7-10 scaglie a forma obovata.	2n = 18
Leucanthemum Miller, 1754	51	Europa, Nord Africa e nelle regioni temperate dell'Asia. In altre aree buona parte delle specie quivi presenti sono state introdotte (America, Australia e Nuova Zelanda).	Le foglie, sessili, hanno delle forme intere, dentato-seghettate o 3-pennatosette. - I fiori rimangono bianchi a maturità. - Gli acheni, con un callo basale, hanno 10 coste longitudinali.	2n = 18 (specie poliploidi)
Mauranthemum Vogt. & Oberpr., 1995	4	Spagna e Africa mediterranea occidentale	Il lembo dei fiori del raggio è bianco con base gialla. - Gli acheni, lunghi 1 mm, hanno 10 coste longitudinali con condotti di resina fra le coste. - Le coste degli acheni alla base non sono fuse in un callo.	2n = 18
Otospermum Willk., 1864	Una specie: Otospermum glabrum (Lag.) Willk., 1864	Algeria, Marocco, Portogallo, Spagna e Tunisia	Gli acheni sono caratterizzati da tre spesse coste (una adassiale e due laterali) più altre meno evidenti. - L'apice degli acheni è provvisto di un padiglione auricolare rigido.	2n = 18 (specie poliploide)
Plagius L'Her. ex DC., 1838	3	Africa mediterranea occidentale, Sardegna e Corsica	I fiori del raggio sono mancanti. - Queste piante possono arrivare fino a 1 metro di altezza. - La parte inferiore delle coste degli acheni è fusa in un callo.	2n = 18 (specie poliploidi)
Rhodanthemum B.H.Wilcox, K.Bremer & Humphries, 1993	15	Algeria, Marocco e Spagna	Le foglie sono lungamente picciolate con forme 1-3-pennatosette. - Il lembo dei fiori del raggio è bianco con macchie gialle alla base. - I fiori a maturità arrossiscono. - Gli acheni hanno 5-10 pronunciate coste a volte alate.	2n = 18

Generi della flora spontanea italiana

Nella flora spontanea italiana sono presenti i seguenti generi di questo gruppo:

Coleostephus

• Coleostephus myconis (L.) Rchb.f. - Margherita gialla di Mikonos.
• Coleostephus paludosus (Durieu) Alavi - Margherita palustre.

Leucanthemum

• Leucanthemum adustum (W.D.J.Koch) Gremli - Margherita westalpina
• Leucanthemum coronopifolium Vill. – Margherita montana
• Leucanthemum gaudinii Dalla Torre - Margherita di Gaudin
• Leucanthemum glaucophyllum (Briq. & Cavill.) Jahand. - Margherita tetraploide
• Leucanthemum halleri (Suter) Polatschek
• Leucanthemum heterophyllum (Willd.) DC. - Margherita sudalpina
• Leucanthemum ircutianum DC. - Margherita tetraploide
• Leucanthemum laciniatum Huter, Porta & Rigo - Margherita digitata
• Leucanthemum ligusticum Marchetti, R.Bernardello, Melai & Peruzzi - Margherita digitata
• Leucanthemum pachyphyllum Marchi & Illum. - Margherita del serpentino
• Leucanthemum pallens (J.Gay ex Perreym.) DC. - Margherita pallida
• Leucanthemum platylepis Borbás - Margherita liburnica
• Leucanthemum tridactylites (A.Kern. & Huter) Bazzich. - Margherita digitata
• Leucanthemum virgatum (Desr.) Clos - Margherita discoidea
• Leucanthemum vulgare Lam. - Margherita diploide

Mauranthemum

• Mauranthemum paludosum (Poir.) Vogt & Oberpr. - Margherita di palude.

Bibliografia

• Kadereit J.W. & Jeffrey C., The Families and Genera of Vascular Plants, Volume VIII. Asterales., Berlin, Heidelberg, 2007.
• V.A. Funk, A. Susanna, T.F. Steussy & R.J. Bayer, Systematics, Evolution, and Biogeography of Compositae, Vienna, International Association for Plant Taxonomy (IAPT), 2009.
• Judd S.W. et al, Botanica Sistematica - Un approccio filogenetico, Padova, Piccin Nuova Libraria, 2007, ISBN 978-88-299-1824-9.
• Strasburger E, Trattato di Botanica. Volume secondo, Roma, Antonio Delfino Editore, 2007, ISBN 88-7287-344-4.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia., Bologna, Edagricole, 1982, ISBN 88-506-2449-2.
• Sandro Pignatti, Flora d'Italia. Seconda edizione., Bologna, Edagricole, 2018.
• Alfonso Susanna et al., The classification of the Compositae: A tribute to Vicki Ann Funk (1947–2019, in Taxon, vol. 69, n. 4, 2020, pp. 807-814.
• Giacomo Nicolini, Enciclopedia Botanica Motta., Milano, Federico Motta Editore., 1960.
• Jennifer R. Mandel, Rebecca B. Dikow, Carolina M. Siniscalchi, Ramhari Thapa, Linda E. Watson and Vicki A. Funk, A fully resolved backbone phylogeny reveals numerous dispersals and explosive diversifications throughout the history of Asteraceae, in PNAS, vol. 116, n. 28, 2019, pp. 14083-14088.
• Caifei Zhang, Chien-Hsun Huang, Mian Liu, Yi Hu, Jose L. Panero, Federico Luebert, Tiangang Gao, Hong Ma, Phylotranscriptomic insights into Asteraceae diversity, polyploidy, and morphological innovation, in JIPB, vol. 63, n. 7, 2021, pp. 1273-1293.
• Christoph Oberprieler; Alisha Töpfer; Marco Dorfner; Miriam Stock; Robert Vogt, An updated subtribal classification of Compositae tribe Anthemideae based on extended phylogenetic reconstructions, in Willdenowia, vol. 52, n. 1, 2022, pp. 117-149.
• David Gledhill, The name of plants, Cambridge, Cambridge University Press, 2008.
• C. Oberprieler, S. Himmelreich & R. Vogt, A new subtribal classification of the tribe Anthemideae (Compositae), in Willdenowia 37 – 2007.

Voci correlate

• Generi di Asteraceae

Altri progetti

Altri progetti

• Wikimedia Commons
• Wikispecies

• Wikimedia Commons contiene immagini o altri file su Leucantheminae
• Wikispecies contiene informazioni su Leucantheminae

Collegamenti esterni

• Leucantheminae GRIN Database
• Leucantheminae IPNI Database
• Leucantheminae The Taxonomicon & Systema Naturae 2000
• (EN) Leucantheminae, in Universal Protein Resource (UniProt) Taxonomy Database. URL consultato il 10 settembre 2011.